CHE COS'È LA VITA? Erwin Schrödinger

 

CHE COS'È LA VITA?

Erwin Schrödinger

Recensione

«Che cos’è la vita? La cellula vivente dal punto di vista fisico» (titolo originale inglese: What Is Life? The Physical Aspect of the Living Cell, 1944) è uno dei saggi scientifici più influenti del Novecento. Erwin Schrödinger, premio Nobel per la Fisica nel 1933 per la meccanica ondulatoria, lo scrisse a partire da una serie di conferenze tenute a Dublino nel 1943, in un momento in cui era esule dall’Austria per via della guerra.

Il libro è breve, accessibile (pensato per un pubblico colto ma non necessariamente specialistico) e ambizioso: un fisico quantistico si interroga sul fenomeno della vita usando gli strumenti della propria disciplina, senza vitalismo né riduzionismo banale.

I concetti centrali

Schrödinger affronta due grandi domande:

(1) Come può la vita mantenere ordine in un universo che tende al disordine?

Secondo la seconda legge della termodinamica, i sistemi chiusi aumentano l’entropia (il disordine). Un organismo vivente, invece, mantiene una struttura altamente ordinata. Schrödinger propone la celebre idea che l’organismo «si nutre di entropia negativa»: attraverso il metabolismo, estrae ordine dall’ambiente (cibo, luce solare) per compensare l’entropia che produce vivendo. In pratica, la vita non viola la termodinamica, ma la sfrutta come sistema aperto. Questa intuizione rimane ancora oggi centrale nella biologia dei sistemi e nell’ecologia energetica.

(2) Qual è la natura fisica del materiale ereditario (i geni)?

Qui arriva l’intuizione più rivoluzionaria. Schrödinger osserva che i geni devono essere stabili (si trasmettono fedelmente per generazioni) ma anche capaci di contenere una grande quantità di informazione specifica. Non possono essere un cristallo periodico ordinario (come il sale), troppo ripetitivo per codificare variazioni. Propone invece che il cromosoma sia un «cristallo aperiodico» (o solido aperiodico): una struttura ordinata ma non ripetitiva, in cui la sequenza irregolare degli elementi porta l’informazione genetica.

Anticipa così, di quasi dieci anni, il concetto di codice genetico e la struttura del DNA (scoperta da Watson e Crick nel 1953). Francis Crick e James Watson riconobbero esplicitamente l’influenza di questo libro sul loro lavoro.

Schrödinger collega inoltre le mutazioni ai salti quantistici: eventi discontinui spiegabili con la meccanica quantistica, non con la fisica classica statistica. Discute anche il ruolo della fisica quantistica nella stabilità delle molecole biologiche nonostante il piccolo numero di atomi coinvolti.

CHE COS'È LA VITA?

PREFAZIONE

Homo liber nulla de re minus quam de morte cogitati et eius sapientia non mortis sed vitae meditatio est. [1]

SPINOZA, Etica, IV, 67

Ciò che si suppone di un uomo di scienza è che egli possieda una conoscenza completa e approfondita, di prima mano, di «alcuni» argomenti; ci si aspetta quindi che egli non scriva di argomenti in cui non è maestro. Se ne fa una questione di noblesse oblige. Per lo scopo presente, io chiedo di rinunciare all’eventuale nobiltà, per liberarmi dall’obbligo che ne deriva. La mia giustificazione è la seguente.

Noi abbiamo ereditato dai nostri antenati l’acuto desiderio di una conoscenza unificata, che comprenda tutto lo scibile. Lo stesso nome dato al più elevato ordine di scuole ci ricorda che fin dall’antichità, e per molti secoli, l’aspetto di universalità è stato il solo a cui si è dato pieno credito. Ma il progredire, sia in larghezza che in profondità, dei molteplici rami della conoscenza, nel corso degli ultimi secoli, ci ha messi di fronte a uno strano dilemma. Noi percepiamo chiaramente che soltanto ora incominciamo a raccogliere materiale attendibile per saldare insieme, in un unico complesso, la somma di tutte le nostre conoscenze; ma, d’altro lato, è diventato quasi impossibile per una sola mente il dominare più di un piccolo settore specializzato di tutto ciò.

Io non so vedere altra via di uscita da questo dilemma (a meno di non rinunciare per sempre al nostro scopo) all’infuori di quella che qualcuno di noi si avventuri a tentare una sintesi di fatti e teorie, pur con una conoscenza di seconda mano e incompleta di alcune di esse, e a correre il rischio di farsi rider dietro.

Tutto ciò a mia difesa.

Le difficoltà linguistiche non sono trascurabili. La lingua materna è come un abito che s’adatti perfettamente alla persona e uno non si sente mai completamente a suo agio, quando non lo può immediatamente adoprare e lo deve sostituire con un altro. Vada il mio ringraziamento al dr. Inkster (Trinity College, Dublino) e al dr. Padraig Browne (St. Patrick’s College, Maynooth) e un ringraziamento non meno caloroso al signor S. C. Roberts. Essi hanno dovuto darsi molto da fare, per riuscire ad adattare il nuovo abito alla mia persona e ancor più per la mia occasionale riluttanza ad abbandonare alcune «originali» espressioni, esclusivamente mie. Se qualcuna di esse fosse ancora sopravvissuta, nonostante gli sforzi dei miei amici per correggermi, la colpa è tutta da attribuirsi a me, non a loro.

I titoli dei numerosi paragrafi erano stati originariamente concepiti come sommari marginali e il testo di ogni capitolo va letto tutto di seguito.

Debbo al dr. C.D. Darlington e all’editore di «Endeavour» (Imperial Chemical Industries Ltd.) la concessione di riprodurre le illustrazioni delle tavole fuori testo. Si son mantenute in esse le legende originali, nonostante che i dettagli non avessero nessuna importanza per l’illustrazione del testo attuale.

Dublino, settembre 1944

E. S.

[1] [Nulla v’è su cui l’uomo libero mediti meno che sulla morte; e la sua saggezza sta appunto nel meditare non sulla morte, ma sulla vita]I

COME SI ACCOSTA L’ARGOMENTO

DAL PUNTO DI VISTA

DELLA FISICA CLASSICA

Cogito ergo sum.

DESCARTES

1. Carattere generale e scopo della ricerca

Questo libretto trae la sua origine da un corso di pubbliche conferenze, tenute da un fisico teorico a un uditorio di circa quattrocento persone che non andò sostanzialmente scemando, sebbene egli avvertisse all’inizio che l’argomento era un argomento difficile e che le conferenze non avrebbero avuto carattere divulgativo, quantunque la più temuta arma del fisico, l’analisi matematica, non avrebbe trovato in esse che scarsissimo impiego. La ragione di ciò non era infatti da ricercarsi nel fatto che l’argomento fosse così semplice da potersi trattare senza l’ausilio della matematica, ma piuttosto nel fatto ch’esso era troppo complesso per essere senz’altro accessibile alla matematica. Un altro aspetto delle conferenze che avrebbe potuto suggerire l’idea della divulgazione, sarebbe stato io sforzo del conferenziere di render chiara l’idea fondamentale, che sta a cavallo tra fisica e biologia, sia ai fisici che ai biologi. Poiché, in realtà, nonostante la varietà degli argomenti trattati, l’intera opera ha lo scopo di presentare una sola idea — piccolo commento ad un vasto e importante problema.

Allo scopo di non perderci poi per istrada, non sarà inutile incominciare col delineare molto brevemente il programma.

Il vasto e importante e molto discusso problema è il seguente: come possono, la fisica e la chimica, rendere ragione degli eventi spazio-temporali che si verificano entro i limiti spaziali di un organismo vivente?

La risposta pregiudiziale che questo piccolo libro tenterà di dare e di commentare può essere riassunta così: la ovvia incapacità della fisica e chimica di oggigiorno a dare una spiegazione di tali eventi non è affatto una buona ragione per dubitare che le due scienze possano mai spiegarli.

2. Fisica statistica. La fondamentale differenza di struttura

Questa non sarebbe altro che una banalissima osservazione, se fosse fatta al solo scopo di alimentare la speranza che si possa nel futuro raggiungere ciò che non è stato raggiunto nel passato. Essa ha però un significato molto più positivo, quello cioè che l’incapacità attuale è ampiamente giustificata.

Oggi, grazie all’ingegnoso lavoro dei biologi e in particolare dei genetisti nel corso degli ultimi trenta o quaranta anni, abbastanza è noto circa l’effettiva struttura materiale degli organismi e il loro funzionamento, perché si possa affermare, dicendone il motivo preciso, che la fisica e la chimica attuali non possono dare una spiegazione degli eventi spazio-temporali verificantisi in un organismo vivente.

I sistemi di atomi che costituiscono le parti più vitali di un organismo e le interazioni di questi sistemi tra loro differiscono in modo essenziale da quei sistemi di atomi che fisici e chimici hanno fin qui fatto oggetto delle loro ricerche sia sperimentali sia teoriche. Pure, la differenza per la quale io ho ora adoperato la parola essenziale è di specie tale da poter facilmente sembrare trascurabile a chiunque non sia un fisico completamente permeato della convinzione che le leggi della fisica e della chimica sono tutte leggi statistiche [1]. È infatti dal punto di vista statistico che la struttura delle parti vitali di un organismo vivente differisce completamente da quella di un qualsiasi pezzo di materia che noi fisici e chimici abbiamo mai effettivamente maneggiato nei nostri laboratori o mentalmente considerato al nostro tavolo di lavoro [2]. Non è neppure pensabile che le leggi e le regolarità così scoperte risultino poi immediatamente applicabili al comportamento di sistemi, i quali non possiedono la struttura su cui queste leggi e regolarità sono basate.

Non si può pretendere che il non fisico, lasciato solo ad apprezzarne l’importanza, afferri la differenza che corre tra due strutture dal punto di vista statistico, espressa in termini così astratti quali quelli da me ora usati. Per dar vita e colore all’enunciato, permettetemi di anticipare ciò che sarà spiegato molto più dettagliatamente in seguito, che cioè la parte più essenziale di una cellula vivente, la fibra dei cromosomi, può veramente dirsi un cristallo aperiodico. La fisica si è finora occupata esclusivamente di cristalli periodici. Per la umile mente di un fisico, questi sono oggetti molto interessanti e complicati: essi costituiscono una delle più affascinanti e complesse strutture materiali con cui la natura inanimata mette alla prova la sua intraprendenza. Tuttavia, essi non sono che delle strutture molto semplici ed elementari, a paragone di un cristallo aperiodico. La differenza di struttura è della stessa specie di quella che corre tra un’ordinaria carta da parati, in cui lo stesso disegno è ripetuto indefinitamente con periodicità regolare, e un capolavoro di ricamo, per esempio un arazzo di Raffaello, in cui non si hanno delle semplici ripetizioni, ma un disegno elaborato, coerente, significativo, tracciato dal grande maestro.

Quando ho affermato che il cristallo periodico è uno dei più complicati argomenti della sua ricerca, intendevo riferirmi alla ricerca del fisico propriamente detto. La chimica organica invece, studiando molecole via via più complesse, è giunta molto più vicino a quel cristallo aperiodico che, secondo la mia opinione, è il portatore della vita. È quindi molto comprensibile che il chimico organico abbia già dato larghi e importanti contributi al problema della vita, mentre il fisico non ne ha dato quasi nessuno.

3. Come un fisico ingenuo accosta l’argomento

Dopo avere in tal modo tratteggiata molto brevemente l’idea generale, o meglio lo scopo ultimo, della nostra ricerca, permettete ch’io dica quale sarà la nostra linea d’attacco.

Mi propongo di esporre prima di tutto quella che voi potete chiamare «l’idea di un fisico ingenuo relativamente agli organismi», cioè l’idea che può sorgere nella mente di un fisico, il quale dopo aver imparato la sua fisica e più specialmente il fondamento statistico della sua scienza, incominci a pensare al problema della vita e al come gli organismi si comportano e funzionano, chiedendo a se stesso, coscienziosamente, se egli, con ciò che ha imparato dal punto di vista della sua umile scienza relativamente semplice e chiara, possa portare un qualche notevole contributo al problema.

La conclusione sarà che ciò è effettivamente possibile. Il passo seguente sarà quello di porre a confronto con i fatti biologici le sue previsioni teoriche. La conclusione sarà ora che, sebbene nel loro insieme le sue idee abbiano l’aspetto di essere del tutto ragionevoli, occorre tuttavia apportare a esse delle notevoli correzioni. In tal modo, andremo a poco a poco accostandoci al punto di vista corretto, o, per esprimerci con maggiore modestia, a quello che io propongo come il punto di vista corretto.

Ammesso anche che il mio punto di vista sia giusto, non saprei tuttavia se questo modo d’impostare il problema sia realmente il migliore e il più semplice. Ma, in breve, esso è stato il mio. Il «fisico ingenuo» ero io. E non saprei trovare una via migliore o più chiara, per raggiunger lo scopo, di quella che io stesso ho percorso.

4. Perché gli atomi sono così piccoli?

Un buon metodo per esporre le idee del fisico ingenuo è quello di prender le mosse da una domanda singolare e quasi scherzosa: «Perché gli atomi sono così piccoli?». Tanto per cominciare, essi sono realmente molto piccoli. Ogni pezzetto di materia, di quelli con i quali abbiamo a che fare nella vita quotidiana, ne contiene un numero enorme. Molti esempi sono stati inventati per rendere familiare questo fatto a un uditorio, ma nessuno di essi è più impressionante di quello usato da Lord Kelvin. Supponete di poter contrassegnare tutte le molecole contenute in un bicchier d’acqua; versate quindi il contenuto del bicchiere nell’oceano e mescolate quest’ultimo per bene, in modo da distribuire le molecole contrassegnate, uniformemente, in tutti i sette mari. Se dopo aver fatto ciò voi prendeste un bicchier d’acqua in un punto qualsiasi dell’oceano, trovereste in esso un centinaio circa delle molecole precedentemente segnate [3].

Le dimensioni di un atomo [4] sono comprese tra 1/5000 e 1/2000 della lunghezza d’onda della luce gialla. Il paragone è significativo, perché la lunghezza d’onda misura anche, grosso modo, le dimensioni del più piccolo granulo ancora identificabile nel microscopio.

Ora, perché gli atomi sono così piccoli? Evidentemente, la domanda è un sotterfugio. Infatti, essa non riguarda in realtà le dimensioni degli atomi. Essa riguarda le dimensioni degli organismi e più particolarmente le dimensioni del nostro corpo. Infatti l’atomo è piccolo se riferito alle nostre ordinarie unità di lunghezza, la iarda o il metro. Nella fisica atomica, ci si è abituati ad adoperare il cosiddetto angstrom (simbolo Å), che è la decimiliardesima parte di un metro, o, in forma decimale, 0,0000000001 metri. I diametri atomici sono compresi tra 1 e 2 Å. Ora, le ordinarie unità di lunghezza (in relazione alle quali gli atomi sono così piccoli) sono strettamente collegate alle dimensioni dei nostri corpi. Si suole raccontare una storiella, secondo la quale la iarda deriverebbe dall’arguzia di un re inglese, al quale i suoi consiglieri avevano chiesto quale unità di lunghezza si dovesse adottare, ed egli stese il braccio di lato e disse: «Prendete la distanza tra il mezzo del mio petto e la punta delle mie dita e vedrete che è proprio quello che ci vuole». Vera o no, la storia è significativa dal nostro punto di vista. Il re volle naturalmente indicare una lunghezza paragonabile a quella del suo proprio corpo, ben sapendo che ogni altra scelta avrebbe portato a dei seri inconvenienti. Con tutta la sua predilezione per l’angstrom, il fisico preferisce dire che il suo nuovo abito richiede sei metri e mezzo di stoffa piuttosto che sessantacinquemila milioni di angstrom di stoffa.

Messo così in evidenza il fatto che la nostra domanda riguarda in realtà il rapporto tra due lunghezze, tra le dimensioni cioè del nostro corpo e quelle dell’atomo, con una incontestabile priorità di esistenza a favore dell’atomo, la domanda va correttamente formulata in questo modo: «Perché i nostri corpi debbono essere così grandi, a paragone dell’atomo?».

È molto probabile che qualche perspicace studente di fisica o di chimica abbia deplorato il fatto che ciascuno dei nostri organi sensori, formante più o meno una parte sostanziale del nostro corpo e quindi (a causa della grandezza del suddetto rapporto) composto esso stesso di uno sterminato numero di atomi, sia di gran lunga troppo rozzo per essere impressionato dall’urto di un atomo singolo. Noi non possiamo vedere o sentire o udire i singoli atomi. Le nostre ipotesi relativamente a essi differiscono profondamente dalle percezioni dirette dei nostri grossolani organi di senso, e non possono essere verificate direttamente.

È necessario che sia così? C’è una ragione intrinseca perché sia così? Possiamo noi dedurre questo stato di cose da una specie di primo principio, in modo da poter accertare e da comprendere il perché nessun’altra soluzione è compatibile con quelle che sono le leggi della Natura?

Ora, questo, una volta tanto, è un problema che il fisico è in grado di chiarire completamente. La risposta a tutti questi interrogativi è affermativa.

5. Il funzionamento di un organismo richiede leggi fisiche esatte

Se non fosse così, se noi fossimo organismi sensibili al punto che un atomo singolo, o anche un piccolo numero di atomi, potesse produrre un’impressione percettibile sui nostri organi di senso, cielo, che cosa mai sarebbe la vita! Tanto per dirne una, un simile organismo non sarebbe certissimamente capace di sviluppare quella specie di pensiero ordinato che, dopo essere passato attraverso una lunga serie di stati precedenti, giunge alla fine a formare, tra molte altre idee, anche il concetto di atomo.

Pur limitandosi a prendere in esame solo questo punto, le considerazioni seguenti sono sostanzialmente applicabili anche al funzionamento di organi diversi dal cervello e dal sistema sensoriale. Tuttavia la cosa di gran lunga più interessante per noi, in noi stessi, è il fatto che noi sentiamo, pensiamo e percepiamo. Rispetto a quello che è responsabile del pensiero e del senso, tutti gli altri processi fisiologici hanno un compito solamente ausiliario, almeno dal punto di vista umano se non da quello della biologia puramente obiettiva. Inoltre, faciliterà grandemente il nostro compito l’isolare a scopo di studio proprio quel processo che è accompagnato passo passo da eventi soggettivi, anche se ignoriamo la vera natura di questo stretto parallelismo. In realtà, secondo me, quest’ultimo fatto è al di là dei limiti della scienza naturale e molto probabilmente anche al di là delle capacità umane di comprensione.

Ci troviamo così di fronte il seguente problema: «Perché un organo come il nostro cervello, assieme al sistema sensoriale che gli è collegato, deve necessariamente consistere di un enorme numero di atomi, affinché il suo cambiar di stato fisico possa essere in diretta e intima correlazione con un pensiero altamente sviluppato? Per quali ragioni quest’ultimo compito del detto organo è incompatibile con l’essere, totalmente o in qualcuna delle sue parti periferiche che interagisce direttamente con l’ambiente, un meccanismo così raffinato e sensibile da rispondere all’azione dall’esterno di un singolo atomo e da registrarla?».

La ragione di questo fatto è che ciò che noi chiamiamo pensiero: 1) manifesta esso stesso un elevato grado di ordine; 2) può applicarsi soltanto a materiale, cioè percezioni o esperienze, che possiedano un certo grado di ordine.

Ciò porta a due conseguenze. In primo luogo un organismo fisico, per poter essere in stretta correlazione col pensiero (così come lo è il mio cervello col mio pensiero), deve rappresentare una organizzazione molto ben ordinata e ciò significa che gli eventi che si verificano entro di esso debbono obbedire a leggi fisiche rigorose, almeno con un alto grado di accuratezza. In secondo luogo, le impressioni fisiche esercitate dall’esterno da altri corpi su tale sistema ben ordinato dal punto di vista fisico ovviamente corrispondono a percezioni ed esperienze del pensiero corrispondente, costituendo il suo materiale, per usare il termine sopra introdotto. Quindi, le interazioni fisiche tra il nostro sistema e gli altri debbono, di regola, possedere esse stesse un certo grado di ordine fisico, cioè a dire anche esse debbono obbedire a leggi fisiche rigorose, con un certo grado di accuratezza.

6. Le leggi fisiche si basano sulla statistica degli atomi e sono perciò leggi approssimate

Perché tutte queste condizioni non possono essere soddisfatte nel caso di un organismo composto solo di un numero di atomi relativamente piccolo e sensibile all’urto di uno o di pochi altri atomi soltanto?

Perché, com’è ben noto, tutti gli atomi sono continuamente animati da moti di agitazione termica completamente disordinati, che per così dire si oppongono a che essi si comportino ordinatamente e non permettono che gli eventi che coinvolgono un piccolo numero di atomi si svolgano secondo una qualsiasi legge riconoscibile. Solo quando interviene un numero di atomi enormemente grande le leggi statistiche incominciano a operare e a dirigere il comportamento dell’insieme con un’accuratezza crescente, via via che cresce il numero degli atomi in gioco. È in questo modo che gli eventi assumono una fisionomia effettivamente ordinata. Tutte le leggi fisiche e chimiche, delle quali si sa che svolgono una funzione importante nella vita dell’organismo, sono leggi di natura statistica; ogni altra specie di leggi e di ordine che ci si possa immaginare sarebbe perpetuamente disturbata e resa inoperante dagli incessanti moti di agitazione termica degli atomi.

7. La loro esattezza è basata sul grande numero di atomi in gioco. Primo esempio (paramagnetismo)

Tenterò ora di illustrare questo fatto mediante alcuni esempi: li prenderò un po’ a caso tra migliaia e non saranno probabilmente proprio i più adatti per essere apprezzati da un lettore che per la prima volta senta parlare di questo stato di cose. Stato di cose che, nella fisica e nella chimica moderne, è tanto fondamentale quanto, per esempio, il fatto che gli organismi sono composti di cellule nella biologia, o quanto la legge di Newton in astronomia o anche quanto la successione dei numeri interi 1, 2, 3, 4, 5, … lo è in matematica. Uno che sia completamente nuovo a queste considerazioni non deve aspettarsi di ricavare, dalle poche pagine che seguono, una completa comprensione e valutazione dell’argomento, che è associato ai nomi illustri di Ludwig Boltzmann e di Willard Gibbs ed è esposto nei trattati sotto il titolo di «termodinamica statistica».

Figura 1: Paramagnetismo

Se riempite di ossigeno un tubo di quarzo di forma allungata e lo ponete poi in un campo magnetico, potete constatare che il gas si magnetizza [5]. La magnetizzazione è dovuta al fatto che le molecole di ossigeno sono dei piccoli magneti e, come l’ago di una bussola, tendono a orientarsi parallelamente al campo. Non dovete però credere che in realtà esse si allineino tutte parallelamente. Infatti, se si raddoppia il campo, la magnetizzazione totale dell’ossigeno raddoppia e questa relazione di proporzionalità continua a valere fino a campi estremamente intensi, crescendo la magnetizzazione con lo stesso ritmo del campo applicato.

Questo è un esempio particolarmente chiaro di una legge puramente statistica. L’orientazione che il campo tende a produrre è continuamente disturbata dai moti di agitazione termica, i quali tendono invece a orientare le molecole in modo affatto casuale. Il risultato di questa lotta è che in realtà gli angoli acuti tra gli assi dei dipoli e il campo sono leggermente preferiti rispetto agli angoli ottusi. Sebbene i singoli atomi cambino incessantemente la loro orientazione, essi producono in media, a causa del loro numero enormemente grande, una piccola preponderanza di orientazione nella direzione del campo, preponderanza costante e proporzionale al campo stesso. Questa ingegnosa spiegazione è dovuta al fisico francese P. Langevin. Essa può essere verificata sperimentalmente nel modo seguente. Se la debole magnetizzazione che si osserva è realmente dovuta a un compromesso tra le due opposte tendenze, cioè il campo magnetico, che tende a disporre tutte le molecole parallele, e l’agitazione termica, che tende a creare un’orientazione affatto casuale, dovrebbe allora essere possibile produrre un aumento della magnetizzazione non già aumentando il campo, ma indebolendo i moti di agitazione termica, abbassando cioè la temperatura. Ciò è confermato dall’esperienza che mostra come la magnetizzazione sia inversamente proporzionale alla temperatura assoluta, in accordo quantitativo con la teoria (legge di Curie). I mezzi sperimentali moderni ci permettono perfino, abbassando la temperatura, di ridurre i moti di agitazione termica a un valore così insignificante, che la tendenza orientatrice del campo magnetico può affermarsi, se non completamente, almeno sufficientemente da produrre una frazione sensibile della «magnetizzazione completa». In questo caso, non ci si deve più aspettare che raddoppiando l’intensità del campo raddoppi la magnetizzazione, ma che questa ultima cresca sempre meno al crescere del campo, avvicinandosi a quella che si chiama la «saturazione». Anche questa aspettativa è completamente confermata dall’esperienza.

È da notare che questo comportamento dipende interamente dal gran numero di molecole che cooperano nel produrre la magnetizzazione osservabile. Altrimenti, quest’ultima non sarebbe affatto costante, ma fluttuando irregolarmente da un istante all’altro farebbe testimonianza delle vicissitudini della lotta tra l’agitazione termica e il campo.

8. Secondo esempio (moto browniano e diffusione)

Se con della nebbia formata da tante minuscole goccioline riempite la parte inferiore di un recipiente di vetro chiuso, vi accorgerete che il limite superiore della nebbia gradualmente si abbassa con una velocità ben definita, determinata dalla viscosità dell’aria e dalle dimensioni e dal peso specifico delle gocce. Ma se voi fissate la vostra attenzione, con l’ausilio di un microscopio, su di una particolare gocciolina, trovate che essa non cade regolarmente con velocità costante, ma esegue dei movimenti molto irregolari, i cosiddetti moti browniani, i quali corrispondono a un regolare abbassarsi soltanto in media.

Figura 2: Nebbia che cade.

Ora, queste goccioline non sono atomi, ma sono sufficientemente piccole e leggere da non essere completamente insensibili all’urto di una molecola singola, tra quelle che martellano con continui urti la loro superficie. Esse sono quindi sballottate di qua e di là e possono seguire l’influenza della gravità soltanto in media.

Questo esempio mostra quanto bizzarra e disordinata sarebbe la nostra esperienza, se i nostri sensi fossero sensibili all’urto di un piccolo numero di molecole. Vi sono batteri e altri organismi così piccoli che sono fortemente travagliati da questo fenomeno. I loro movimenti sono determinati dai capricci termici del mezzo circostante; essi non hanno scelta. Se hanno qualche mezzo di locomozione loro proprio, possono tuttavia riuscire a trasferirsi da un punto all’altro, ma non senza difficoltà, poiché il moto di agitazione termica li scuote come una piccola barca è sbatacchiata in un mare in burrasca.

Figura 3: Moto browniano di una singola gocciolina.

Un fenomeno molto affine al moto browniano è quello della diffusione. Immaginate un recipiente pieno di un liquido, per esempio acqua, con una piccola quantità di una qualche sostanza colorata disciolta, per esempio permanganato di potassio; supponete inoltre che la concentrazione non sia uniforme, ma abbia piuttosto un andamento simile a quello della figura 4, ove i tondini rappresentano le molecole della sostanza disciolta (permanganato) e la concentrazione diminuisce da sinistra verso destra. Lasciando questo sistema a se stesso, ha luogo un lentissimo processo di «diffusione» e il permanganato si espande da sinistra verso destra, cioè da punti di concentrazione maggiore verso i punti a concentrazione più bassa, fino a che esso non si sia uniformemente distribuito in tutto il liquido.

Figura 4: Diffusione da sinistra verso destra in una soluzione di concentrazione variabile.

Ciò che è da porre in rilievo, in questo processo piuttosto semplice e a prima vista non particolarmente interessante, è il fatto che questo andamento non è in nessun modo dovuto, come si potrebbe pensare, a una qualunque tendenza o forza che spinga le molecole di permanganato dalla regione di maggior densità verso quella a densità minore, come avviene per la popolazione di un paese, che si diffonde in quelle zone in cui si è meno costretti a vivere gomito a gomito. Nulla di tutto ciò accade alle nostre molecole di permanganato. Ciascuna di esse si comporta in modo affatto indipendente da tutte le altre, che essa incontra del resto molto di rado. Ciascuna di esse, sia che si trovi in una regione molto affollata o in una regione deserta, subisce lo stesso destino di essere continuamente sottoposta agli urti delle molecole d’acqua e quindi un poco alla volta forzata a spostarsi in una direzione imprevedibile, ora verso zone di concentrazione maggiore, ora verso zone di concentrazione minore, ora in una direzione intermedia. Questo tipo di movimento è stato spesso paragonato a quello di una persona dagli occhi bendati, la quale si trovi su di una larga superficie e abbia un certo desiderio di camminare, senza mostrare però nessuna preferenza per una direzione piuttosto che per un’altra, e cambi quindi continuamente la sua direzione.

Che questi spostamenti casuali delle molecole di permanganato, che sono gli stessi per tutte, possano produrre un flusso regolare verso i punti di concentrazione minore e infine una distribuzione uniforme, è a prima vista sorprendente, ma solo a prima vista. Fissate la vostra attenzione, nella figura 4, su sottili straterelli di concentrazione press’a poco costante: le molecole di permanganato che in un dato istante sono contenute in uno straterello particolare saranno, è vero, nei loro spostamenti casuali portate con uguale probabilità verso destra o verso sinistra. Ma, precisamente in conseguenza di ciò, un piano che separi due straterelli contigui sarà attraversato da un numero maggiore di molecole provenienti da sinistra che non dalla direzione opposta, semplicemente perché a sinistra vi sono più molecole che non a destra, in atto di compiere i loro spostamenti casuali. E finché ciò si verifica, il bilancio mostra che si ha un flusso regolare da sinistra a destra, finché non è raggiunta una distribuzione uniforme.

Traducendo queste considerazioni in linguaggio matematico, la legge esatta della diffusione può porsi sotto forma di un’equazione alle derivate parziali:

Io non tormenterò il lettore col tentativo di darne una spiegazione, sebbene il suo significato, tradotto nel linguaggio ordinario, sia abbastanza semplice [6]. La ragione che mi ha spinto a far menzione qui di questa rigorosa legge «matematicamente esatta» è quella di mettere in rilievo che la sua esattezza fisica deve nondimeno essere controllata in ogni particolare applicazione. Essendo basata puramente sul caso, la sua validità è solo approssimata. Se essa rappresenta, di regola, un’ottima approssimazione, ciò è dovuto soltanto al numero enorme di molecole che prendono parte al fenomeno. Quanto più piccolo è il numero di queste, tanto più grandi sono le deviazioni casuali che ci dobbiamo aspettare e queste ultime, in circostanze favorevoli, possono effettivamente osservarsi.

9. Terzo esempio (limiti dell’accuratezza di una misura)

L’ultimo esempio che daremo è strettamente affine al secondo, ma presenta un interesse particolare. Un corpo leggero, sospeso mediante un lungo filo sottile in equilibrio di torsione, è spesso usato dai fisici per misurare delle deboli forze tendenti ad allontanarlo dalla posizione di equilibrio: le forze (elettriche, magnetiche o gravitazionali) vengono applicate in modo tale (la farlo ruotare attorno alla verticale (il piccolo corpo deve naturalmente ogni volta essere scelto in modo appropriato al particolare scopo che ci si propone). Il continuo sforzo di migliorare la precisione di tale dispositivo di misura, molto frequentemente usato e che prende il nome di «bilancia di torsione», ha urtato contro una curiosa limitazione, di natura molto interessante. Scegliendo corpi sempre più leggeri e fili sempre più lunghi e sottili, per rendere la bilancia sensibile a forze sempre più deboli, il limite fu raggiunto quando il corpuscolo appeso divenne sensibile agli urti dovuti ai moti di agitazione termica delle molecole circostanti e cominciò a eseguire, attorno alla sua posizione di equilibrio, una incessante e irregolare «danza», molto simile al tremolìo delle goccioline del secondo esempio. Sebbene questo comportamento non ponga un limite assoluto all’accuratezza delle misure ottenibili con la bilancia di torsione, pone però un limite pratico. L’effetto incontrollabile del moto di agitazione termica contrasta con l’effetto della forza da misurare e rende le singole misure osservate prive di significato. Occorre moltiplicare il numero delle osservazioni, per poter eliminare l’effetto del moto browniano del nostro strumento. Questo esempio è, io penso, particolarmente significativo, dal punto di vista della nostra attuale ricerca. I nostri organi di senso sono infatti, dopo tutto, null’altro che una specie di strumento. Vediamo quindi quanto inutili essi sarebbero, se divenissero troppo sensibili.

10. La legge della √n

Basta per ora con gli esempi. Aggiungerò soltanto che non v’è legge di fisica o di chimica, tra quelle che hanno importanza all’interno di un organismo o nelle interazioni di questo con l’ambiente, che non potrebbe essere scelta come esempio. La spiegazione dettagliata magari sarebbe più complicata, ma il punto essenziale sarebbe sempre lo stesso e quindi la descrizione diventerebbe monotona.

Desidero però aggiungere un’importantissima precisazione quantitativa, concernente il grado di inesattezza da attendersi in ogni legge fisica, la cosiddetta legge della radice di n. La illustrerò prima per mezzo di un semplice esempio e poi la generalizzerò.

Se io affermo che un certo gas, in certe condizioni di temperatura e di pressione, ha una certa densità, ed esprimo ciò col dire che entro un certo volume (di dimensioni quali sono richieste da una certa esperienza) vi sono in queste condizioni esattamente n molecole del gas, potete allora esser certi che se vi fosse possibile controllare in un particolare istante la mia affermazione la trovereste inesatta, la deviazione essendo dell’ordine di √n. Così, se fosse n = 100, trovereste uno scarto di circa 10 e quindi un errore relativo del 10%. Ma se fosse invece n = 1 milione, trovereste una deviazione probabile di circa 1000 e l’errore relativo sarebbe solo 0,1%. Ora, per farla breve, questa legge statistica è affatto generale. Le leggi della fisica e della chimica fisica sono inaccurate con un errore relativo probabile dell’ordine di 1/√n, dove n è il numero delle molecole che intervengono nel realizzare quella legge, nel causarne cioè la validità in quegli intervalli di spazio o di tempo (o di entrambi) che interessano per certe considerazioni o per una certa particolare esperienza.

Vedete nuovamente, da ciò, che un organismo deve avere una struttura relativamente grande, per godere del beneficio di leggi molto accurate sia per la sua vita interna, sia nelle sue interazioni col mondo esterno. Perché altrimenti il numero delle particelle in gioco sarebbe troppo piccolo e le «leggi» troppo poco esatte. La maggiore esigenza è rappresentata dalla radice quadrata. Poiché, sebbene un milione sia un numero ragionevolmente elevato, un’accuratezza dell’uno per mille non è eccessivamente buona, per una cosa che aspiri alla dignità di «legge della Natura».

[1] Questa affermazione può sembrare un po’ troppo generale. Rinviamo la discussione della cosa alla fine del libro, cap. VII, parr. 7 e 8.

[2] Questo punto di vista è stato messo in evidenza in due scritti molto suggestivi di F.G. Donnan, in «Scientia» vol. 24, n. 78, 1918, p. 10 (La science physico-chimique décrit-elle d’une façon adéquate les phénomènes biologiques?) e in «Smithsonian Report for 1929», p. 309 (The mystery of life).

[3] Non se ne troveranno, naturalmente, esattamente 100 (anche se questo fosse il risultato esatto del calcolo). Se ne potrebbero trovare 88 o 95 o 107 o 112, ma molto difficilmente meno di 50 o più di 150. È da attendersi uno scarto dalla media, o «fluttuazione», dell’ordine della radice quadrata di 100, cioè 10. Gli statistici esprimono ciò dicendo che il numero di molecole che voi troverete è 100 ± 10. Questa osservazione può essere trascurata per il momento, ma andrà tenuta presente più innanzi, offrendo essa un esempio della legge statistica della √n.

[4] Secondo le vedute odierne, un atomo non ha limiti definiti, di modo che neppure il concetto di dimensioni di un atomo è molto ben definito. Possiamo tuttavia identificare tali dimensioni (o, se più vi piace, sostituirle) con la distanza tra i centri di due atomi contigui in un solido o in un liquido, non però) in un gas, ove tale distanza è, in condizioni normali di temperatura e di pressione, grosso modo, dieci volte maggiore.

[5] Ho scelto un gas perché è un sistema più semplice che non un solido o un liquido; il fatto che la magnetizzazione sia in questo caso estremamente debole non infirma le considerazioni teoriche.

[6] Cioè: la concentrazione in un dato punto aumenta (o diminuisce) con una velocità proporzionale all’eccesso relativo (o alla deficienza relativa) di concentrazione nelle immediate vicinanze del punto stesso. La legge della propagazione del calore è, incidentalmente, esattamente della stessa forma: basta sostituire la parola «concentrazione» con la parola «temperatura».

II

IL MECCANISMO DELL’EREDITARIETÀ

Das Sein ist ewig; denn Gesetze

Bewahren die lebend’gen Schätze,

Aus welchen sich das All geschmückt. [1]

GOETHE

1. Le previsioni del fisico classico, ben lungi dall’esser banali, sono errate

Siamo così giunti alla conclusione che sia un organismo sia tutti i processi (importanti dal punto di vista biologico) di cui esso è sede debbono avere una struttura in cui interviene un gran numero di atomi, in modo tale che eventi casuali dovuti ad atomi singoli non possano acquistare una troppo grande importanza. Ciò è essenziale, secondo ciò che dice il «fisico ingenuo», perché l’organismo possa, per così dire, disporre di leggi fisiche sufficientemente esatte, sulle quali basare il suo ben ordinato e meravigliosamente regolare funzionamento. Come si accordano queste conclusioni, raggiunte, biologicamente parlando, a priori (cioè dal punto di vista puramente fisico), con i fatti biologici reali?

A prima vista uno sarebbe portato a pensare che tali conclusioni siano poco più che banali. Un biologo di trent’anni fa, ad esempio, avrebbe detto che, per quanto sia lecito ad un conferenziere popolare porre l’accento sull’importanza, nell’organismo come altrove, della fisica statistica, la questione è in realtà null’altro che un ben noto truismo. Poiché, naturalmente, non solo il corpo di un individuo adulto di ogni specie superiore, ma ogni singola cellula che lo compone contiene un numero «cosmico» di atomi d’ogni specie. E ogni particolare processo fisiologico che noi osserviamo o all’interno della cellula o nelle sue interazioni con l’ambiente sembra, o sembrava trent’anni fa, coinvolgere un tale enorme numero di singoli atomi e singoli processi atomici che tutte le leggi della fisica e della chimica fisica che ivi intervengono continuerebbero a valere anche di fronte alle più esigenti richieste della fisica statistica in materia di «grandi numeri». Ho detto or ora quali siano queste esigenze, parlando della legge della radice di n.

Oggi, noi sappiamo che una tale opinione è errata. Come ora vedremo, dei gruppi incredibilmente poco numerosi di atomi, di gran lunga troppo poco numerosi perché possano per essi valere leggi statistiche esatte, hanno un’importanza dominante negli eventi estremamente regolari all’interno di un organismo vivente. Sono essi che hanno il controllo dei lineamenti d’insieme che l’organismo acquista nel corso del suo sviluppo, essi che determinano importanti caratteristiche del suo funzionamento; e tutto ciò avviene secondo leggi biologiche molto nette e rigorose.

Bisogna che io incominci col dare un breve resoconto della situazione in biologia, e più particolarmente in genetica; in altre parole, bisogna che io riassuma lo stato presente delle nostre conoscenze, relativamente a un argomento in cui non sono maestro. Ciò non può evitarsi, e bisogna ch’io chieda scusa, in particolare ai biologi, per il carattere dilettantesco del mio riassunto. D’altra parte, chiedo il permesso di esporvi le idee oggi prevalenti in modo più o meno dogmatico. Non ci si può aspettare che un povero fisico teorico scriva qualcosa di simile a una competente rassegna di dimostrazioni sperimentali, consistenti, da un lato, di un gran numero di lunghe serie di esperienze di fecondazione tutte magnificamente collegate tra loro e di una sagacità veramente senza precedenti, e, dall’altro, di dirette osservazioni della cellula vivente, condotte con tutti gli accorgimenti della più raffinata moderna tecnica microscopica.

2. Il testo del codice dell’ereditarietà (cromosomi)

Adopererò le parole «configurazione» o «disegno» di un organismo, nel senso che i biologi danno al termine «configurazione quadridimensionale», riferendomi non soltanto alla struttura e al funzionamento di quell’organismo nello stadio adulto o in ogni altro stadio particolare dello sviluppo, ma a tutto l’insieme del suo sviluppo ontogenetico, dalla cellula uovo fecondata fino allo stadio della maturità, quando l’organismo incomincia a riprodursi. Ora, è noto che questo intero disegno quadridimensionale è determinato dalla struttura di quell’unica cellula, l’uovo fecondato. Di più, noi sappiamo che esso è essenzialmente determinato dalla struttura di una piccola parte soltanto di quella cellula, il suo nucleo. Questo nucleo, nell’ordinario «stato di riposo» della cellula, ha generalmente l’aspetto di una rete di cromatina [2] distribuita in tutta la cellula. Nei processi vitali importanti della divisione cellulare (mitosi e meiosi, vedi oltre), esso appare costituito di una serie di particelle, che hanno di solito la forma di fibre o di bastoncelli, chiamati cromosomi: questi sono in numero di 8 o 12 o, nell’uomo, 48. Avrei dovuto in realtà scrivere questi numeri illustrativi nella forma 2x4, 2x6, …, 2x24, …, e parlare di due serie di cromosomi, volendo usare l’espressione nel significato ordinario dei biologi. Poiché, sebbene i singoli cromosomi siano qualche volta chiaramente distinguibili e individuabili per forma e dimensioni, le due serie sono tra loro quasi del tutto identiche. Come vedremo tra un istante, una serie proviene dalla madre (cellula uovo) e l’altra dal padre (spermatozoo fecondante). Sono questi cromosomi, o probabilmente solo una fibra che costituisce l’ossatura assiale di ciò che noi vediamo in realtà nel microscopio come cromosoma, a contenere in una specie di codice cifrato l’intero disegno del futuro sviluppo dell’individuo e del suo funzionamento nello stadio della maturità. Ogni serie completa di cromosomi contiene l’intero testo del codice; così, vi sono di regola due copie di esso nella cellula uovo fecondata, la quale costituisce il primo stadio del futuro individuo.

Paragonando la struttura delle fibre cromosomiche ai testo di un codice, si vuol significare che la mente universale, di cui parla Laplace, alla quale ogni connessione causale si manifesta immediatamente, potrebbe dire dalla loro struttura se l’uovo si svilupperà, in opportune condizioni, in un gallo nero o in una gallina maculata, in una mosca o in una pianta di granoturco, un rododendro, uno scarafaggio, un topo o una donna. A ciò possiamo aggiungere che le cellule uovo hanno molto spesso un aspetto notevolmente simile; e anche quando ciò non è, come nel caso delle uova relativamente gigantesche degli uccelli e dei rettili, la differenza non è tanto nella struttura essenziale, quanto nel materiale nutritivo che in questi casi è aggiunto per ovvie ragioni.

L’espressione «testo di un codice» ha però, ovviamente, un significato troppo ristretto. Le strutture cromosomiche sono, contemporaneamente, degli strumenti per portare innanzi lo sviluppo che esse simboleggiano. Esse sono codice di leggi e potere esecutivo, o, per usare un’altra metafora, sono il progetto dell’architetto e insieme abili costruttori.

3. Accrescimento somatico per divisione cellulare (mitosi)

Come si comportano i cromosomi nell’ontogenesi [3]? L’accrescimento di un organismo si realizza attraverso successive suddivisioni cellulari. Una suddivisione di tale specie prende il nome di mitosi. Essa non è, nella vita di una cellula, un evento così frequente come ci si potrebbe aspettare considerando il numero enorme di cellule di cui è composto il nostro corpo. All’inizio, l’accrescimento è rapido. L’uovo si divide in due «cellule figlie», che allo stadio seguente produrranno una generazione di quattro cellule, poi una di 8, 16, 32, 64, …, ecc. La frequenza di divisione non rimane però esattamente la stessa in tutte le parti dell’organismo in sviluppo, il che interrompe la regolarità di questi numeri. Ma dal loro rapido aumento si può dedurre che in media da 50 a 60 divisioni successive sono sufficienti a produrre il numero di cellule [4] presenti in un uomo adulto, o, diciamo, il decuplo di questo numero, se si tien conto del rinnovo delle cellule nel corso della vita.

Così, una delle cellule del mio corpo è in media soltanto la cinquantesima o la sessantesima discendente dell’uovo che io ero.

4. Nella mitosi ogni cromosoma si sdoppia

Come si comportano i cromosomi nella mitosi? Essi si sdoppiano. Entrambe le serie, entrambe le copie del codice si sdoppiano. Il processo è stato molto attentamente studiato al microscopio ed è di straordinario interesse, ma di gran lunga troppo complicato perché lo si possa descrivere qui nei suoi dettagli. Il fatto saliente è che ciascuna delle due cellule figlie viene ad avere un esemplare delle due serie complete di cromosomi, esattamente identico a quello della cellula madre. Così, tutte le cellule del corpo sono esattamente identiche per ciò che riguarda il loro patrimonio di cromosomi [5].

Per quanto non ne comprendiamo che ben poco il meccanismo, non possiamo fare a meno di pensare che debba essere in qualche modo strettamente connesso al funzionamento dell’organismo il fatto che ogni singola cellula, anche una delle meno importanti, debba possedere tutta una serie completa (anzi doppia) del testo del codice. Qualche tempo fa ci fu detto attraverso i giornali che nella sua campagna africana il generale Montgomery si preoccupava di avere ogni singolo soldato della sua armata meticolosamente informato di tutti i suoi progetti. Se ciò è vero (come si può pensare che sia, considerando l’alta intelligenza delle sue truppe e l’affidamento ch’egli poteva fare su di esse), ciò fornisce una eccellente analogia col nostro caso, in cui il fatto corrispondente è certamente vero alla lettera. Il fatto più sorprendente è la duplicità della serie di cromosomi, che si mantiene attraverso le divisioni mitotiche. Che questo sia l’aspetto più notevole del meccanismo genetico è rivelato nel modo più evidente dall’unica e sola eccezione a questa regola, eccezione di cui dobbiamo ora occuparci.

5. Divisione riduttiva (meiosi) e fecondazione (singamia)

Molto presto, a partire dall’istante in cui ha avuto inizio lo sviluppo dell’individuo, un gruppo di cellule viene riservato alla produzione, in uno stadio più avanzato dello sviluppo stesso, dei cosiddetti gameti, cioè a seconda del caso degli spermatozoi o degli ovuli, necessari per la riproduzione dell’individuo nella maturità. «Riservato» significa che esse non servono nel frattempo ad altri scopi e che compiono un numero molto minore di suddivisioni mitotiche. La divisione eccezionale o riduttiva (detta meiosi) è quella nella quale, a maturità, vengono prodotti, da queste cellule riservate, i gameti, di regola solo poco tempo prima che la singamia abbia luogo. Nella meiosi la doppia serie di cromosomi della cellula madre si separa semplicemente in due serie semplici, ciascuna delle quali va a una delle due cellule figlie, i gameti. In altre parole, il raddoppiamento mitotico del numero dei cromosomi non ha luogo nella meiosi, il numero rimane costante e così ciascun gamete ne riceve la metà, cioè solo una copia completa del testo del codice e non due; per esempio nel caso dell’uomo, riceve 24 e non 2x24 = 48 cromosomi.

Le cellule con una sola serie di cromosomi sono dette aploidi (dal greco ἅπλοὖς = singolo). Quindi i gameti sono aploidi e le cellule ordinarie diploidi (dal greco διπλοὖς = doppio). Individui con tre, quattro o, in generale, con molte serie di cromosomi in tutte le cellule del loro corpo si incontrano occasionalmente; queste vengono allora dette triploidi, tetraploidi, poliploidi.

All’atto della singamia, il gamete maschio (spermatozoo) e il gamete femmina (uovo), entrambi cellule aploidi, si uniscono per formare la cellula uovo fecondata, che è quindi diploide. Una delle due serie di cromosomi di questa proviene dalla madre, l’altra dal padre.

Le fotografie della tavola I sono state scelte allo scopo di darvi una qualche idea di come appaiono i cromosomi al microscopio. Debbo tali fotografie alla gentilezza della Imperial Chemical Industries Ltd. e del dr. C.D. Darlington, nel cui libro The Handling of Cromosomes (Alien & Unwin, 1942), il lettore che lo desidera troverà molto maggior copia di documenti simili a questo e di una bellezza senza precedenti. Nella tavola II, a colori, ho cercato di dare una rappresentazione schematica dei tre processi fondamentali della mitosi, della meiosi e della singamia (fecondazione), nel caso della piccola mosca della frutta, la Drosophila, che ha assunto una così grande importanza nella moderna genetica e ha quattro cromosomi (aploidi). I quattro differenti cromosomi sono stati indicati con diversi colori, verde, nero, rosso e blu. A parte, in (a), è mostrata — in scala maggiore — la serie di cromosomi di una cellula somatica diploide. Ciò serve soltanto per la comprensione dei diagrammi (b)-(d), che sono in scala ridotta e puramente schematici. Debbo però scaricarmi la coscienza, confessando che nel caso della meiosi io ho, sia nella descrizione precedente, sia in questo diagramma, introdotta una semplificazione, che tuttavia, al nostro scopo, non ha nessuna importanza [6].

6. Individui aploidi

È necessario fare anche un’altra rettifica. Sebbene essa non sia indispensabile al nostro scopo, è tuttavia di un reale interesse, poiché dimostra che effettivamente in ogni singola serie di cromosomi è contenuto un completo testo del codice.

Ci sono esempi di meiosi che non sono seguiti subito dopo dalla fecondazione e in cui la cellula aploide (il gamete) subisce frattanto numerose divisioni mitotiche che hanno il risultato di dar vita a un individuo aploide completo. Questo è il caso dell’ape maschio, il fuco, che è prodotto partenogeneticamente, cioè da un uovo non fecondato e quindi aploide dell’ape regina. Il fuco non ha padre! Tutte le cellule del suo corpo sono aploidi. Se vi piace, potete chiamarlo uno spermatozoo gigante; ed effettivamente, come tutti sanno, il funzionar come tale è il suo unico e solo compito nella vita. Tuttavia, forse questo punto di vista ha soltanto il valore di uno scherzo. Il caso infatti non è unico. Vi sono famiglie di piante in cui il gamete aploide, che è prodotto nella meiosi e prende in tal caso il nome di spora, cade sul terreno e come un seme si sviluppa in una vera pianta aploide di dimensioni paragonabili a quelle della pianta diploide. La figura 5 dà una rappresentazione schematica di un muschio, pianta ben nota delle nostre foreste. La parte inferiore munita di foglie è la pianta aploide, cui si dà il nome di gametofito, perché alla sua estremità superiore essa sviluppa organi sessuali e gameti che per mutua fecondazione producono nel modo ordinario la pianta diploide, il nudo stelo con la capsula in cima. Questa prende il nome di sporofito, perché nella capsula che sta alla sua estremità superiore produce per meiosi le spore. Quando la capsula si apre, le spore cadono sul terreno e si sviluppano in un nuovo stelo munito di foglie. Questo succedersi di eventi è giustamente chiamato «alternanza di generazioni». Si può, se volete, considerare il caso ordinario dell’uomo e degli animali dallo stesso punto di vista. Ma il gametofito ha allora di regola una generazione unicellulare e di vita molto corta, spermatozoo o cellula uovo che sia. Il nostro corpo corrisponde allo sporofito. Le nostre spore sono le cellule riservate da cui, per meiosi, si origina la generazione unicellulare.

Figura 5: Alternanza di generazioni.

7. La preminente importanza della divisione riduttiva

L’evento essenziale, determinante nel processo di riproduzione dell’individuo, non è la fecondazione ma la meiosi. Una serie di cromosomi proviene dal padre, l’altra dalla madre. Né il caso né il destino possono avere influenza su questo fatto. Ogni uomo [7] deve esattamente la metà della sua eredità alla madre e l’altra metà al padre. Che l’una o l’altra eredità sembri talora prevalere è dovuto a un diverso ordine di cause di cui ci occuperemo nel seguito (il sesso è ovviamente il più semplice esempio di tale prevalenza).

Se però voi andate a cercare l’origine della vostra eredità all’indietro, risalendo fino ai vostri nonni, la cosa si presenta sotto un aspetto diverso. Consideriamo la mia serie paterna di cromosomi e in particolare uno di essi, per esempio il numero 5. Esso è una copia fedele o del numero 5 che mio padre ricevette da suo padre o del numero 5 ch’egli ricevette da sua madre. La scelta tra i due fu decisa, con probabilità 1:1, nella meiosi ch’ebbe luogo nel corpo di mio padre nel novembre 1886 e che produsse lo spermatozoo che pochi giorni dopo doveva essere utilizzato nel dar vita a me. Esattamente la stessa storia potrebbe ripetersi per i cromosomi numero 1, 2, 3, …, 24, della mia serie paterna e, mutatis mutandis, per ciascuno dei miei cromosomi materni. Inoltre, tutte le 48 scelte sono del tutto indipendenti. Anche se fosse noto che il mio cromosoma numero 5 proviene da mio nonno Josef Schrödinger, si avrebbe ancora per il cromosoma numero 7 una uguale probabilità ch’esso provenga ancora da lui oppure da sua moglie Maria nata Bogner.

8. Scambio. Localizzazione dei caratteri

L’influenza del caso nel mescolare l’eredità dei nonni nella discendenza è però anche maggiore di quanto non appaia dalla descrizione precedente, nella quale è stato tacitamente ammesso, o perfino esplicitamente supposto, che un particolare cromosoma provenisse interamente dal nonno o dalla nonna: in altre parole, che i singoli cromosomi vengano trasmessi indivisi. In realtà, non lo sono, o non lo sono sempre. Nel corpo del padre, ad esempio, prima di venir separati nella divisione riduttiva, i cromosomi omologhi vengono a intimo contatto l’uno coll’altro e in questo frattempo essi, qualche volta, si scambiano intere porzioni, nel modo illustrato nella figura 6 (la tavola III riproduce una microfotografia dell’evento, con contatti anche più intimi e multipli). In questo processo, che prende il nome di «scambio» (crossing-over) [8], due caratteri localizzati nelle due parti opposte di quel cromosoma non potranno passare assieme nel nipote, il quale assomiglierà al nonno per uno di essi e alla nonna per l’altro. Questo fenomeno dello scambio, che non è né molto raro né troppo frequente, ci ha fornito inapprezzabili informazioni sulla localizzazione dei caratteri nei cromosomi. Per rendersene conto pienamente, sarebbe necessario far uso di concetti che non introdurremo che nel prossimo capitolo (quali eterozigosi, dominanza, ecc.); siccome, però, ciò ci porterebbe al di là dei limiti prefissi a questo piccolo libro, permettetemi di indicare adesso quale sia il punto saliente.

Se non esistesse lo scambio, due caratteri del quale sia responsabile lo stesso cromosoma si trasmetterebbero sempre insieme e nessun discendente potrebbe ereditare l’uno senza ereditare anche l’altro; due caratteri dovuti a differenti cromosomi, invece, o avrebbero probabilità 1/2 di venir separati o lo sarebbero invariabilmente, verificandosi quest’ultimo caso quando essi fossero situati in cromosomi omologhi dello stesso antenato, cromosomi che non possono mai andare insieme.

Queste regole e probabilità sono alterate dal verificarsi dello scambio. Quindi la probabilità di questo evento può stabilirsi registrando accuratamente la composizione percentuale della prole in prolungate esperienze di fecondazione, condotte in modo adeguato allo scopo. L’analisi delle statistiche può farsi in base alla suggestiva ipotesi di lavoro che «l’associazione» tra due caratteri situati nello stesso cromosoma sia tanto meno spesso rotta dallo scambio quanto più vicini sono i punti in cui i due caratteri sono localizzati. V’è infatti, allora, minore probabilità che il punto di rottura venga a cadere proprio in mezzo ad essi, mentre caratteri situati presso le opposte estremità del cromosoma sono separati da ogni scambio. (Lo stesso ragionamento si applica al caso della ricombinazione di caratteri situati in cromosomi omologhi dello stesso progenitore). In tal modo si può sperare di ottenere dalla statistica dell’associazione una specie di carta topografica dei caratteri in ogni cromosoma.

Figura 6: Scambio. A sinistra: i due cromosomi omologhi a contatto. A destra: dopo lo scambio e la separazione.

Queste previsioni sono state pienamente confermate. Nei casi in cui sono state fatte indagini sufficientemente estese (soprattutto, ma non esclusivamente, nel caso della Drosophila), i caratteri presi in esame si dividono effettivamente in tanti gruppi separati, senza associazione tra gruppo e gruppo, per quanti sono i differenti cromosomi (quattro, nella Drosophila). Per ogni gruppo, si può disegnare una carta lineare dei caratteri, che rende conto quantitativamente del grado di associazione tra ogni coppia di caratteri del gruppo, di modo che non c’è dubbio che essi siano effettivamente localizzati, e lungo una linea, come suggerisce del resto la forma allungata a bastoncello del cromosoma.

È vero che lo schema del meccanismo dell’ereditarietà quale è qui esposto è ancora piuttosto vuoto e incolore, perfino un po’ ingenuo. Non abbiamo infatti detto che cosa precisamente intendiamo per carattere. Non sembra né adeguato né possibile dissezionare in tanti caratteri discreti la «configurazione» di un organismo che è essenzialmente un’unità, un «tutto». Ora, ciò che noi effettivamente stabiliamo in ogni caso particolare è che un paio di antenati differivano sotto un certo ben definito aspetto (per esempio, uno aveva occhi azzurri e l’altro castani) e che la prole segue per questo rispetto o l’uno o l’altro. Ciò che noi localizziamo nel cromosoma è la sede di questa differenza (la si chiama in linguaggio tecnico un «locus», o, riferendosi alla ipotetica struttura materiale che ne è il sostrato, un «gene»). «Differenza tra caratteri» è effettivamente, secondo me, il concetto fondamentale, piuttosto che quello di «carattere» in sé, nonostante l’apparente contraddizione linguistica e logica di questa frase. Le differenze tra caratteri sono effettivamente discrete, come risulterà dal prossimo capitolo in cui dovremo parlare delle mutazioni, e l’arido schema fin qui presentato acquisterà allora, io spero, più vita e colore.

9. Dimensioni massime di un gene

Abbiamo or ora introdotto il termine gene, per indicare l’ipotetico portatore materiale di un certo tratto ereditario. Dobbiamo adesso mettere in rilievo due punti, che riguardano molto da vicino la nostra ricerca. Il primo riguarda le dimensioni, o meglio le dimensioni massime, di un tale portatore; in altre parole, quanto è piccolo il volume entro cui noi possiamo localizzare il gene? Il secondo punto sarà la permanenza di un gene, quale si deduce dalla stabilità della configurazione ereditaria.

Per ciò che riguarda le dimensioni, vi sono due modi del tutto indipendenti di valutarle, uno basato sull’evidenza genetica (esperienza di riproduzione), l’altro su esperienze citologiche (esame microscopico diretto). Il primo è in linea di principio piuttosto semplice. Dopo avere, nel modo sopradescritto, localizzato un numero considerevole di diversi caratteri (macroscopici), per esempio della mosca Drosophila, entro un particolare cromosoma, per eseguire la valutazione richiesta ci basta dividere la lunghezza di quel cromosoma, quale risulta dalla misura diretta, per il numero dei caratteri e moltiplicare per la sezione del cromosoma. Contiamo infatti naturalmente come distinti solo quei caratteri che sono occasionalmente separati dallo «scambio» in modo che sia senz’altro escluso ch’essi possano esser dovuti alla stessa struttura (microscopica o molecolare). D’altra parte è chiaro che il risultato di questa valutazione è soltanto un limite superiore per le dimensioni del gene, poiché il numero dei caratteri isolati dall’analisi genetica va continuamente aumentando, man mano che il lavoro procede.

L’altra valutazione, sebbene basata sull’esame microscopico, è in realtà molto meno diretta. Alcune cellule della Drosophila (cioè quelle delle sue ghiandole salivari) sono, per ragioni che mi sfuggono, enormemente ingrossate e lo stesso avviene dei loro cromosomi. In essi si distingue un fitto disegno a bande trasversali oscure che attraversa tutta la fibra del cromosoma (tav. IV). C.D. Darlington ha fatto notare che il numero di queste bande (2000 nel caso da lui studiato) è, sebbene considerevolmente maggiore, tuttavia grosso modo dello stesso ordine di grandezza del numero dei geni localizzati in quel cromosoma, in base alle esperienze di riproduzione. Egli è propenso a considerare queste bande come indicanti i veri geni (o la separazione tra i geni). Dividendo la lunghezza del cromosoma, misurato in una cellula di dimensioni normali, per il loro numero (2000) egli trova come volume di un gene un cubo di 300 Å di lato. Tenendo conto della grossolanità della valutazione, possiamo ritenere che questo risultato coincida con quello ottenuto col primo metodo.

10. Piccoli numeri

Faremo più innanzi una discussione completa delle conseguenze della fisica statistica relativamente ai fatti che sto esponendo, o, forse debbo dire, delle conseguenze di questi fatti relativamente alla possibilità di applicare la fisica statistica al caso della cellula vivente. Voglio però ora attirare la vostra attenzione sul fatto che 300 Å sono soltanto circa 100 o 150 distanze atomiche in un liquido o in un solido, di modo che un gene contiene certamente non più di un milione o pochi milioni di atomi. Questo numero è di gran lunga troppo piccolo (dal punto di vista della √n) per implicare un comportamento retto da leggi rigorose secondo la fisica statistica, il che vuol poi dire secondo la fisica. Esso è troppo piccolo anche nell’ipotesi che tutti questi atomi siano tra loro del tutto equivalenti, come avviene in un gas o in una goccia di liquido. E certo il gene non è affatto simile a una goccia di liquido omogenea. Probabilmente esso è una grossa molecola di proteina, in cui ogni atomo, ogni radicale, ogni anello eterociclico ha un suo compito particolare, più o meno diverso da quello di ognuno degli altri simili atomi, radicali o anelli. Questa è l’opinione dei principali genetisti, quali Haldane e Darlington, e dovremo presto occuparci di esperienze di genetica che quasi lo dimostrano.

11. Permanenza

Occupiamoci ora della seconda importante questione. Qual è il grado di permanenza dei caratteri ereditari e quale stabilità dobbiamo di conseguenza attribuire alla struttura materiale che li porta?

La risposta a questa domanda può in realtà darsi senza bisogno di alcuna speciale ricerca. Il semplice fatto che noi parliamo di caratteri ereditari indica che riconosciamo che la loro permanenza è pressoché assoluta. Non dobbiamo infatti dimenticare che ciò che viene trasmesso dai genitori ai fanciulli non è tanto questa o quella peculiarità: un naso ricurvo, delle dita corte, una tendenza ai reumatismi, l’emofilia, il dicromatismo, ecc. Può essere per noi conveniente considerare isolatamente questi caratteri per studiare le leggi sull’eredità. Ma in realtà è l’intera «configurazione» (quadridimensionale) del fenotipo, la visibile e manifesta natura dell’individuo, che si riproduce senza apprezzabili cambiamenti, per generazioni, permanendo attraverso secoli, se non per decine di migliaia di anni, e che è portato a ogni trasmissione dalla struttura materiale dei nuclei delle due cellule che si uniscono a formare l’uovo fecondato. Questo veramente è un fatto meraviglioso, del quale ve n’è solo uno più meraviglioso ancora, un fatto che, se pur intimamente connesso col primo, sta tuttavia su un piano diverso. Intendo dire il fatto che noi, il cui essere è interamente basato su un meraviglioso meccanismo di questa specie, abbiamo tuttavia il potere di acquistare una notevole conoscenza di esso. Io credo possibile che questa conoscenza progredisca fin quasi a una comprensione completa della prima meraviglia. La seconda può essere al di là dell’umana comprensione.

 

[1] [L’essere è eterno; poiché le leggi / conservano i tesori della vita / dei quali l’universo si abbellisce].

[2] La parola significa «sostanza che si colora»: cioè, che si rende visibile con un certo processo di colorazione, usato nella tecnica microscopica.

[3] L’ontogenesi è lo sviluppo dell’individuo nel corso della sua section-0008.xhtmlvita, in opposizione alla filogenesi, lo sviluppo della specie attraverso i periodi geologici.

[4] Grosso modo, un centinaio o un migliaio di bilioni.

[5] Il biologo mi vorrà perdonare se non faccio menzione, in questo breve sommario, del caso eccezionale dei mosaici.

[6] In realtà, la meiosi non è una divisione senza duplicazione del numero dei cromosomi, ma consta di due divisioni che si susseguono immediatamente, quasi in concorrenza, con una sola duplicazione. Il risultato è, semplicemente, che si formano contemporaneamente non due, ma quattro gameti aploidi.

[7] E, naturalmente, ogni donna. Per evitare lungaggini, ho escluso da questo riassunto l’interessante argomento della determinazione del sesso e dei caratteri legati al sesso (quale, per esempio, la cosiddetta cecità ai colori).

[8] [Oggi più comunemente noto come «ricombinazione meiotica»].

III

MUTAZIONI

Und was in schwankender Erschei nung schwebt

Befestiget mit dauernden Gedanken. [1]

GOETHE

1. Mutazioni discrete: il terreno su cui lavora la selezione naturale

I fatti generali che abbiamo or ora esposti a sostegno della tesi della stabilità di struttura del gene sono forse troppo familiari perché ci possano colpire o perché possano essere considerali convincenti. In questo caso, una volta tanto, il detto comune che le eccezioni confermano la regola è effettivamente vero. Se non vi fossero eccezioni alla regola della somiglianza tra figli e genitori, saremmo privati non solo di quei begli esperimenti che ci hanno rivelato i dettagli del meccanismo dell’ereditarietà, ma anche di quella grande esperienza, ripetuta milioni di volte dalla natura, che forma le specie per selezione naturale e sopravvivenza del più adatto. Prenderò questo importante argomento come punto di partenza per presentare i fatti seguenti, ricordando di nuovo, a mia difesa, ch’io non sono un biologo.

Figura 7: Statistica della lunghezza delle reste in un raccolto di razza pura. Il gruppo rappresentato in nero è quello selezionato per la semina. (I particolari non sono tratti da un’esperienza effettivamente eseguita, ma hanno soltanto valore illustrativo).

Noi sappiamo oggi in modo sicuro che Darwin si sbagliava nel considerare le piccole continue variazioni accidentali, che si verificano anche nella più omogenea popolazione, come il materiale su cui lavora la selezione naturale. È stato infatti provato che tali variazioni non sono ereditarie. Questo fatto è così importante da meritare di essere brevemente commentato mediante un esempio. Immaginate di prendere in esame un raccolto d’orzo di razza pura e di misurare spiga per spiga la lunghezza delle sue reste. Il grafico ottenuto dai risultati della vostra statistica è una curva a campana come quella della figura 7, ove il numero di spighe, le cui reste hanno una certa lunghezza, è posto in ascisse, in corrispondenza della lunghezza stessa, assunta come ordinata. In altre parole: una certa lunghezza media è la più probabile e si hanno, con frequenze determinate, delle deviazioni in entrambi i sensi. Supponete ora di scegliere un gruppo di spighe (quelle indicate in nero nella figura), con reste notevolmente più lunghe della media, in numero sufficiente da poter essere seminate da sole in un campo, ed esaminate il nuovo raccolto. Nel fare la stessa statistica Darwin si sarebbe aspettato di trovare la curva corrispondente spostata verso destra. In altre parole, egli si sarebbe aspettato di ottenere per selezione un aumento della lunghezza media delle reste. Ciò però non avviene, se la razza d’orzo su cui è stata fatta l’esperienza è veramente pura. La nuova curva ottenuta dal raccolto selezionato, è identica alla prima e lo stesso avverrebbe se si selezionassero per la semina spighe con le reste particolarmente corte. La selezione non ha nessun effetto, perché le piccole variazioni continue non sono ereditarie. È dunque chiaro che esse non sono basate sulla struttura della sostanza ereditaria, ma sono accidentali. Tuttavia, circa quaranta anni fa, l’olandese H. De Vries scoprì che nella discendenza di una razza anche assolutamente pura un piccolissimo numero di individui, due o tre su decine di migliaia, mostra dei cambiamenti piccoli ma discreti. Il termine «discreto» è qui usato non nel senso che il cambiamento sia considerevole, ma nel senso ch’esso è discontinuo, perché non vi sono forme intermedie tra la forma originaria e le poche mutate. De Vries chiamò tale fenomeno una mutazione. La caratteristica più importante di esso è la discontinuità. Esso richiama alla mente del fisico la storia dei quanti, ove appunto non possono comparire energie intermedie tra quelle di due livelli contigui. Un fisico sarebbe incline a chiamare la teoria delle mutazioni di De Vries, in senso figurato, la teoria quantistica della biologia. Vedremo in seguito che questo è molto di più che una semplice analogia. Le mutazioni sono effettivamente dovute a salti quantici nella molecola del gene. Ma la teoria quantistica era nata da due soli anni quando De Vries pubblicò la sua scoperta, nel 1908. Non è quindi da meravigliarsi che sia toccato alla generazione seguente scoprire l’intima connessione tra i due ordini di fatti.

2. Mutazioni vere, cioè perfettamente ereditarie

Le mutazioni sono ereditarie, così come lo era il carattere originario non mutato. Per dare un esempio, nel primo raccolto d’orzo sopra considerato può avvenire che si trovino alcune spighe con reste considerevolmente al di fuori dei limiti di variabilità mostrati dalla figura 7: per esempio, spighe senza affatto reste. Esse rappresenterebbero una mutazione secondo De Vries e allora si riprodurrebbero perfettamente, cioè tutti i loro discendenti sarebbero ugualmente privi di reste.

Una mutazione rappresenta quindi senz’altro un cambiamento nel patrimonio ereditario e va spiegata mediante una qualche alterazione nella sostanza ereditaria. Effettivamente, la maggior parte degli importanti esperimenti di genetica che ci hanno rivelato il meccanismo della ereditarietà consiste in un’accurata analisi della discendenza ottenuta incrociando secondo un piano prestabilito individui mutati (o, in molti casi, multiplamente mutati) con individui non mutati o differentemente mutati. D’altra parte, a causa della loro ereditarietà, le mutazioni sono il terreno adatto su cui può lavorare la selezione naturale e produrre le specie nel modo descritto da Darwin, coll’eliminare gli inetti e lasciar sopravvivere i più adatti. Non si ha che da sostituire nella teoria di Darwin la parola «mutazioni» alle parole «piccole variazioni accidentali» (esattamente come la teoria dei quanti, ai processi continui di cessione dell’energia, sostituisce i salti quantici). Per il resto, ben pochi cambiamenti è necessario apportare alla teoria di Darwin, che è, se io ho ben capito, il punto di vista accettato dalla maggior parte dei biologi [2].

3. Localizzazione. Recessività e dominanza

Dobbiamo ora passare in rassegna alcuni altri fatti e nozioni fondamentali relativi alle mutazioni, sempre in un modo un po’ dogmatico, senza mostrare direttamente come ciascuno di essi scaturisca dall’esame dei risultati sperimentali.

Dobbiamo aspettarci che una certa mutazione osservata sia causata da un cambiamento verificantesi in una regione ben definita di uno dei cromosomi. Ed è effettivamente così. È importante rilevare che si sa con certezza che il cambiamento interessa un solo cromosoma, ma non il corrispondente «locus» del cromosoma omologo. Ciò è rappresentato schematicamente nella figura 8, ove la croce indica il «locus» mutato. Il fatto che solo un cromosoma sia affetto dalla mutazione si manifesta quando l’individuo mutato (chiamato spesso il «mutante») viene incrociato con uno non mutato. Infatti allora esattamente la metà della prole mostra il carattere mutato e l’altra metà il carattere normale. È proprio ciò che ci si deve aspettare come conseguenza della separazione dei due cromosomi nella meiosi, nel mutante, come è mostrato molto schematicamente nella figura 9. Questa figura rappresenta un albero genealogico, in cui ciascuno degli individui (di tre generazioni consecutive) è indicato semplicemente per mezzo della coppia di cromosomi in questione. Si osservi che, se il mutante avesse entrambi i suoi cromosomi alterati, tutti i figli riceverebbero la stessa eredità (mista) diversa da quella di entrambi i genitori.

Figura 8: Mutante eterozigote. La croce indica il gene mutato.

Lo sperimentare in questo campo non è però così semplice come sembrerebbe da ciò che è stato detto fin qui. La cosa è complicata dal secondo fatto importante, che cioè le mutazioni sono molto spesso latenti. Che significa ciò?

Figura 9: Ereditarietà di una mutazione. Le linee singole stanno a indicare i passaggi di un cromosoma; quelle doppie i passaggi del cromosoma mutato. I cromosomi della terza generazione, di cui non è indicata la provenienza, derivano da coniugi della seconda generazione che non sono rappresentati nel diagramma. Si suppone naturalmente che questi non appartengano allo stesso ceppo e non siano affetti dalla mutazione.

Nel mutante le due copie del codice non sono più identiche; esse presentano due «lezioni» o «versioni» diverse, almeno in quel punto singolo. È forse bene metter subito in chiaro che, per quanto seducente, sarebbe nondimeno del tutto sbagliato considerare la versione originale come «ortodossa» e quella mutante come «eretica». Dobbiamo considerarle, in linea di principio, esattamente alla stessa stregua, perché i caratteri normali hanno anch’essi tratto origine da mutazioni.

Ciò che effettivamente accade è che la «configurazione» dell’individuo in linea generale segue o l’una o l’altra versione, che può essere o la normale o la mutante. La versione seguita è detta dominante, l’altra recessiva; in altre parole, la mutazione è detta dominante o recessiva a seconda che sia immediatamente efficace nell’alterare la «configurazione», oppure no.

Figura 10: Mutante omozigote, costituente un quarto dei discendenti che derivano dalla autofecondazione di un mutante eterozigote o dall’incrocio di due di tali mutanti.

Le mutazioni recessive sono anche più frequenti delle dominanti e sono molto importanti, sebbene in un primo tempo non si manifestino affatto. Per influenzare la configurazione, esse devono esser presenti in entrambi i cromosomi (Fig. 10). Individui con tali caratteristiche possono ottenersi incrociando due mutanti recessivi uguali o incrociando un mutante con se stesso; quest’ultimo fatto è possibile nelle piante ermafrodite e talora avviene spontaneamente. Una semplice riflessione fa vedere che in tali casi circa un quarto della prole sarà di questo tipo e quindi renderà manifesto il cambiamento avvenuto nella «configurazione».

4. Definizione di alcuni termini tecnici

Penso che a questo punto convenga, per chiarezza, dare il significato di alcuni termini tecnici. Per ciò che ho chiamato «versione del testo del codice» è stato adottato il termine di «allele». Quando le versioni sono diverse, come è indicato nella figura 8, l’individuo è detto eterozigote rispetto a quel locus. Quando sono uguali, come nell’individuo non mutato o nel caso della figura 10, esse sono dette omozigoti. Così, un allele recessivo influenza la «configurazione» solo se omozigote, mentre un allele dominante produce la stessa configurazione, sia esso omozigote o solo eterozigote.

La presenza di pigmento è molto spesso carattere dominante su quello dell’assenza di pigmento («bianco»). Così, per esempio, un pisello ha fiori bianchi soltanto quando ha «l’allele recessivo responsabile del bianco» in entrambi i cromosomi in questione, ossia quando esso è omozigote per il bianco; si tratta allora di una razza pura e tutti i suoi discendenti saranno bianchi. Ma un «allele rosso» (l’altro essendo bianco, eterozigote) farà sì che la pianta abbia fiori rossi e ciò avverrà anche nel caso di due alleli rossi (omozigoti). La differenza tra questi due ultimi casi si manifesta soltanto nella discendenza, in quanto l’eterozigote rosso genera qualche discendente bianco e l’omozigote rosso si riproduce invece costantemente.

Il fatto che due individui possano essere del tutto simili nella loro apparenza esterna, pur differendo per il loro patrimonio ereditario, è tanto importante che è desiderabile insistere su questa distinzione. I genetisti dicono ch’essi hanno lo stesso fenotipo, ma diverso genotipo. Il contenuto del paragrafo precedente può quindi riassumersi nell’enunciato breve, ma molto tecnico:

Un allele recessivo influenza il fenotipo solo se il genotipo è omozigote.

Ci potrà in seguito capitare di far uso di queste espressioni tecniche, ma ricorderemo il loro significato al lettore, se necessario.

5. Il nocivo effetto del connubio tra consanguinei

Le mutazioni recessive finché sono soltanto eterozigoti non hanno evidentemente nessuna influenza sulla selezione naturale. Se sono dannose, come le mutazioni molto spesso sono, esse tuttavia non vengono eliminate, perché rimangono latenti. Quindi un’intera folla di mutazioni sfavorevoli può accumularsi e non provocare per il momento alcun danno. Esse sono però naturalmente trasmesse a metà della prole, cosa questa che trova importanti applicazioni per l’uomo, il bestiame, il pollame e ogni altra specie, le buone qualità fisiche della quale ci interessano direttamente. Nella figura 9 si suppone che un individuo maschio (per esempio, tanto per fissare le idee, io stesso) sia portatore di una mutazione dannosa recessiva, eterozigote, di modo che essa non appare all’esterno. Supponete che mia moglie sia libera da essa. Allora la metà dei nostri figli (seconda riga) porterà anch’essa la mutazione, di nuovo in forma eterozigote. Se tutti costoro si uniscono a lor volta con coniugi non mutati (non segnati nel diagramma, per evitar confusioni), un quarto dei nostri nipoti, in media, sarà ugualmente affetto dalla mutazione.

Non c’è pericolo che il difetto divenga mai manifesto, a meno che individui ugualmente portatori di esso non si coniughino, nel qual caso, come mostra una semplice riflessione, un quarto dei loro figli, essendo omozigoti, lo manifesterà apertamente. Subito dopo l’autofecondazione (possibile solo nelle piante ermafrodite), l’unione più pericolosa sarebbe un matrimonio tra un mio figlio e una mia figlia. Avendo ciascuno di essi uguale probabilità di portare oppur no il carattere recessivo, un quarto di tali unioni incestuose sarebbe dannoso, in quanto un quarto dei loro figli manifesterebbe il difetto. Il fattore di pericolo per un parto incestuoso è così 1/16.

Analogamente, si trova un fattore di pericolo di 1/64 per la prole generata da due miei nipoti (di origine non incestuosa) i quali sono primi cugini. Tale fattore non sembra essere soverchiamente elevato, ed effettivamente unioni di questo secondo tipo sono generalmente tollerate. Non si dimentichi, tuttavia, che abbiamo analizzato le conseguenze di un solo eventuale difetto latente in un membro della coppia originaria (io e mia moglie). In realtà, entrambi i coniugi potranno benissimo celare più di un difetto latente di questa specie. Se voi sapete di essere portatore di uno, dovete tener conto che su otto dei vostri primi cugini uno lo condivide con voi! Esperimenti eseguiti su piante e animali sembrano indicare che, oltre alle relativamente rare deficienze di carattere grave, sembra esservene una folla di minori, che si combinano secondo la legge del caso, nel senso di deteriorare nel suo complesso la prole di una unione tra consanguinei. Siccome noi non siamo più disposti a eliminare i difettosi col metodo radicale che solevano adottare gli spartani nelle montagne del Taigeto, dobbiamo preoccuparci in modo particolarmente serio di questi fatti nel caso dell’uomo, ove la naturale selezione del più adatto è largamente impedita, anzi sostituita dal suo opposto. L’effetto antiselettivo della moderna strage in massa della gioventù sana di tutte le nazioni non è affatto compensato dalla considerazione che in condizioni più primitive la guerra può avere un valore selettivo positivo nel far sì che sopravviva la tribù più adatta.

6. Considerazioni generali e storiche

Il fatto che l’allele recessivo, se eterozigote, sia completamente sopraffatto dal dominante e non produca nessun effetto visibile è sorprendente. Occorre almeno dire che vi sono eccezioni a questo comportamento. Se una bocca di leone omozigote bianca viene incrociata con una bocca di leone cremisi ugualmente omozigote, tutti i discendenti della prima generazione sono di colore intermedio, cioè sono rosa (non cremisi, come ci si potrebbe attendere). Un caso molto più importante di alleli che fanno sentire la loro influenza simultaneamente si ha nel caso di gruppi sanguigni: non possiamo però occuparci qui di tale argomento. Non mi meraviglierei se alla fine venisse fuori che la recessività è suscettibile di diversi gradi e dipende dalla sensibilità dei saggi che noi facciamo per esaminare il «fenotipo».

È forse questo il momento di dir due parole sulla storia delle origini della genetica. La spina dorsale della teoria, la legge della trasmissione per eredità a successive generazioni di proprietà nelle quali i genitori differiscono, e più specialmente l’importante distinzione tra recessività e dominanza, è dovuta all’abate agostiniano Gregor Mendel (1822-1884), ora famoso in tutto il mondo. Mendel non sapeva nulla di mutazioni e cromosomi. Nel giardino dei suo chiostro a Brünn (Brno), egli fece delle esperienze con i piselli da giardino; coltivando parecchie varietà di tale pianta, le incrociava tra loro, e studiava la relativa discendenza nella prima, seconda, terza… generazione. Si potrebbe dire ch’egli esperimento con mutanti che trovò bell’e pronti in natura. Egli pubblicò i suoi risultati già nel 1866, negli «Atti della Società di scienze naturali» di Brno. Sembra che nessuno si sia particolarmente interessato alla mania dell’abate e nessuno certamente ebbe la minima idea che la sua scoperta sarebbe divenuta nel ventesimo secolo il punto centrale di una branca di scienza interamente nuova, probabilmente la più interessante dei nostri giorni. La sua memoria fu dimenticata e riscoperta solo nel 1900 simultaneamente e indipendentemente da K.E. Correns (Berlino), H. De Vries (Leida) ed E. Tschermak (Vienna).

7. Le mutazioni debbono essere eventi rari

Fin qui abbiamo rivolto la nostra attenzione soprattutto alle mutazioni dannose, che sono probabilmente le più numerose; ma occorre che diciamo una volta per tutte che si trovano anche mutazioni favorevoli. Se una mutazione spontanea significa un piccolo passo nello sviluppo della specie, si ha l’impressione che un certo cambiamento venga tentato in modo affatto casuale, anche a rischio che risulti nocivo, nel qual caso esso è poi automaticamente eliminato. Ciò pone in rilievo un fatto importantissimo. Per poter offrire materiale adatto al lavoro della selezione naturale, è necessario che le mutazioni siano eventi rari, come effettivamente sono. Se esse fossero così frequenti da avere una probabilità considerevole di trovare per esempio una dozzina di differenti mutazioni nello stesso individuo, quelle nocive di regola prevarrebbero sulle favorevoli e la specie, invece di venir migliorata dalla selezione, rimarrebbe tale e quale o scomparirebbe. Il relativo conservatorismo che deriva dall’alto grado di permanenza dei geni è essenziale. Un’analogia si può avere, se si considera l’andamento di un grande processo di fabbricazione in un opificio. Per sviluppare procedimenti migliori, occorre tentare innovazioni d’ogni sorta, anche completamente nuove. Ma per accertare se le innovazioni migliorano o diminuiscono la produzione è essenziale che esse vengano introdotte una alla volta, mentre sotto ogni altro rispetto il meccanismo della produzione viene mantenuto inalterato.

8. Mutazioni indotte da raggi X

Dobbiamo ora parlare di tutta una serie di lavori di genetica estremamente ingegnosi, che risulterà essere il più importante punto d’appoggio per la nostra analisi.

La percentuale di mutazioni nella prole può essere portata a un multiplo elevato del suo piccolo valore naturale irradiando i genitori con raggi X o con raggi γ. Le mutazioni prodotte per questa via non differiscono in nulla (tranne che per essere molto più numerose) da quelle che si producono spontaneamente e si ha l’impressione che ogni mutazione «naturale» possa anche essere indotta artificialmente mediante raggi X. Nella Drosophila, molte mutazioni speciali spesso si verificano spontaneamente nelle vaste colture; esse sono state localizzate nei cromosomi col metodo descritto nel capitolo II (par. 8) e hanno ricevuto dei nomi speciali. Sono stati anche trovati quelli a cui si è dato il nome di «alleli multipli», cioè due o più «lezioni» o «versioni» differenti, in aggiunta alla normale non mutata, dello stesso passo del codice cromosomico; ciò significa che esistono non soltanto due, ma tre o più alternative per quel particolare «locus»: due qualsiasi di queste sono tra loro nella relazione «dominante-recessivo», quando si verificano simultaneamente nei corrispondenti punti dei due cromosomi omologhi.

Le esperienze di produzione di mutazioni mediante raggi X sembrano dimostrare che ogni particolare «transizione» dall’individuo normale a un particolare mutante o viceversa ha il suo particolare «coefficiente per raggi X»; questo indica la percentuale della prole che appare mutata in quella particolare maniera, quando i genitori prima della generazione sono stati irradiati con una dose unitaria di raggi X.

9. Prima legge. Una mutazione è un evento singolo

Le leggi che regolano la frequenza delle mutazioni indotte sono estremamente semplici ed estremamente illuminanti. Seguo, relativamente a questo argomento, la relazione di N.V. Timofèev in «Biological Review», vol. 9, 1934. Essa si riferisce in gran parte ai bellissimi lavori dell’autore stesso. La prima legge è:

1) L’aumento della frequenza delle mutazioni è esattamente proporzionale alla dose di raggi, di modo che si può effettivamente parlare (come ho fatto sopra) di un coefficiente di aumento. Siamo così abituati a casi di proporzionalità diretta che è molto facile sottovalutare le importantissime conseguenze di questa semplice legge. Per comprenderle appieno, ricordiamoci che, per esempio, il prezzo di una merce non è sempre proporzionale alla sua quantità. In tempi normali, un negoziante può essere così impressionato dal fatto che voi abbiate acquistato sei arance da lui che, alla vostra decisione di acquistarne alla fine un’intera dozzina, ve la può cedere per meno del doppio del prezzo delle prime sei. In tempi di carestia, può invece avvenire il contrario. Nel nostro caso, dobbiamo concludere che la prima metà della dose, nel produrre mutazioni, per esempio nell’uno per mille dei discendenti, non ha influenzato affatto i restanti né nel senso di predisporli alle mutazioni, né nel senso di immunizzarli contro di esse. Altrimenti la seconda metà della dose non produrrebbe di nuovo mutazioni esattamente nella proporzione dell’uno per mille. Una mutazione non è quindi un effetto di accumulo prodotto da piccole porzioni susseguenti di radiazione che si rinforzino l’una coll’altra. Essa deve consistere di un qualche evento singolo, che si verifica in un cromosoma nel corso dell’irraggiamento. Di che specie di evento può trattarsi?

10. Seconda legge. Localizzazione dell’evento

A questa domanda risponde la seconda legge:

2) Variando la qualità della radiazione (lunghezza d’onda) entro larghi limiti, da raggi X molli fino a raggi γ duri, il coefficiente resta costante, supposto che le dosi con cui si irradia vengano misurate nelle cosiddette unità r, supposto cioè che voi misuriate il dosaggio dalla quantità totale di ioni prodotti per unità di volume in una sostanza standard opportunamente scelta, durante il tempo e nel luogo in cui i genitori sono esposti ai raggi.

Come sostanza standard si sceglie l’aria, non soltanto per comodità, ma anche per la ragione che i tessuti organici sono composti di elementi dello stesso peso atomico medio dell’aria. Un limite inferiore per il numero dei processi di ionizzazione o analoghi [3] (eccitazioni) nei tessuti si ottiene semplicemente moltiplicando il numero delle ionizzazioni prodotte nell’aria per il rapporto delle densità. Risulta così del tutto evidente, ed è confermato da un esame critico più approfondito della questione, che l’evento singolo che produce una mutazione è proprio una ionizzazione (o un processo analogo) verificantesi all’interno di un certo volume «critico» nella cellula germinale. Quali sono le dimensioni di questo volume critico? Se ne può fare una stima in base alla frequenza di mutazioni osservata, mediante considerazioni di questo tipo: se una dose di 50000 ioni per cm3 produce una probabilità di solo 1:1000 per ogni particolare gamete (che si trova nella zona irradiata) di mutare in un certo modo, possiamo concludere che il volume critico, il «bersaglio» che deve esser colpito da una ionizzazione perché avvenga quella mutazione è soltanto 1/1000 di 1/50000 di centimetro cubo, cioè un cinquantamilionesimo di centimetro cubo. Questi numeri non sono quelli corretti; hanno solo lo scopo di fornire un esempio. Nella stima effettiva, seguiamo M. Delbrück in un lavoro scritto assieme a N.V. Timofèev e K.G. Zimmer [4], che sarà anche la fonte principale della teoria che verrà esposta nei due capitoli seguenti. Egli arriva in questo lavoro alla conclusione che le dimensioni del volume critico sono quelle di un cubo di appena una decina di distanze atomiche medie di lato, contenente quindi solo circa 103, ossia un migliaio di atomi. La più semplice interpretazione di questo risultato è che v’è una buona probabilità di produrre quella mutazione, quando una ionizzazione (o eccitazione) si verifica non più che circa «dieci atomi più in là» di qualche particolare punto del cromosoma. Discuteremo questo fatto più sotto.

La relazione di Timofèev contiene un ammonimento di natura pratica che io non posso fare a meno di citare, sebbene esso non abbia, evidentemente, nessuna importanza in relazione alle nostre ricerche. Nella vita moderna c’è una quantità di occasioni nelle quali un essere umano si espone ai raggi X. I pericoli diretti che ne derivano al momento — ustioni, cancro da raggi X, sterilità — sono ben noti e si procura di proteggersi con schermi di piombo, grembiali impermeabilizzati con piombo, ecc., specialmente nel caso di infermiere e dottori che debbano esporsi alle radiazioni regolarmente. Il fatto è che, anche quando questi pericoli immediati per l’individuo sono eliminati con successo, rimane il pericolo indiretto che piccole mutazioni dannose vengano prodotte nelle cellule germinali, mutazioni del tipo a cui alludevamo parlando dei risultati sfavorevoli dell’unione tra consanguinei. Detto in forma intuitiva, sebbene forse un po’ ingenua, le conseguenze dannose di un matrimonio tra primi cugini potrebbero benissimo essere aumentate dal fatto che la loro nonna abbia per lungo tempo svolto le mansioni di infermiera presso un impianto di raggi X. Non si tratta di un fatto che danneggi ogni individuo personalmente. Ma ogni possibilità di infettare gradualmente la specie umana con mutazioni latenti non desiderate, deve essere presa in considerazione dalla comunità.

[1] [E ciò che nelle fluttuanti apparenze aleggia, / voi lo fissate in durevoli pensieri].

[2] È stata ampiamente discussa la questione se la selezione naturale sia aiutata (se non del tutto sostituita) da una marcata tendenza delle mutazioni ad aver luogo in una certa direzione utile o favorevole. Il mio punto di vista personale su questo argomento non ha importanza; è però necessario dire che dell’eventualità di «mutazioni direzionali» non si è tenuto conto in tutto il seguito. Inoltre, non mi è possibile parlare qui della funzione dei geni «chiave» e dei «poligeni», per quanto importante essa sia per spiegare l’effettivo meccanismo della selezione e dell’evoluzione.

[3] Un limite inferiore, perché questi secondi processi sfuggono alla misura di ionizzazione, ma possono essere efficienti nel produrre mutazioni.

[4] «Nachr. a. d. Biologie d. Ges. d. Wiss. Göttingen», vol. I, 1935, p. 189.

IV

PROVA DEL CARATTERE QUANTISTICO

DELLE MUTAZIONI

Und deines Geistes höchster Feuer flug

Hat schon am Gleichnis, hat am Bild genug. [1]

GOETHE

1. La stabilità è inspiegabile nel quadro della fisica classica

Così, con l’aiuto di quello strumento meravigliosamente sottile che sono i raggi X (che, come ben sa il fisico, ha rivelato trentanni fa i dettagli della disposizione reticolare degli atomi nei cristalli), gli sforzi uniti di biologi e fisici sono da poco riusciti a ridurre il limite superiore per le dimensioni della struttura microscopica responsabile di una ben definita caratteristica macroscopica dell’individuo, le «dimensioni del gene», e a ridurlo molto al di sotto della stima fattane nel capitolo II (par. 9). Ora noi ci troviamo di fronte il difficile problema seguente. Come si può, dal punto di vista della fisica statistica, mettere d’accordo il fatto che la struttura del gene sembra coinvolgere solo un numero relativamente piccolo di atomi (dell’ordine del migliaio e forse molto meno) e il fatto che, nondimeno, essa svolge una attività retta da leggi ben definite e rigorose, in modo così durevole e dimostrando una stabilità che ha del miracoloso?

Permettetemi di mettere in rilievo ancora una volta questa situazione veramente sorprendente. Parecchi membri della dinastia degli Asburgo mostrano una particolare deformazione del labbro inferiore (labbro asburgico). L’ereditarietà di questo difetto è stata studiata accuratamente e pubblicata, insieme ai ritratti storici, dalla Imperiale Accademia di Vienna, sotto gli auspici della famiglia. È stato provato che si tratta di un allele spiccatamente mendeliano, della forma normale del labbro. Fissando la nostra attenzione sui ritratti di un membro della famiglia nel sedicesimo secolo e di uno dei suoi discendenti vivente nel diciannovesimo, possiamo con sicurezza concludere che la struttura materiale del gene, responsabile della deformazione, è stata trasmessa da generazione a generazione per secoli, fedelmente riprodotta in ciascuna delle non molto numerose divisioni cellulari intermedie. Inoltre, il numero di atomi in gioco nella struttura del gene responsabile è probabilmente dello stesso ordine di grandezza che nei casi studiati per mezzo dei raggi X. Il gene è stato tenuto a una temperatura attorno a 37 °C durante tutto quel tempo. Come si può spiegare il fatto che esso non è stato alterato per secoli dalla tendenza disordinatrice dei moti di agitazione termica?

Un fisico della fine dello scorso secolo non avrebbe saputo che cosa rispondere a questa domanda, se avesse voluto far uso soltanto di quelle leggi naturali che era in grado di spiegare e che veramente comprendeva. Forse, tuttavia, dopo una breve riflessione sulla situazione statistica, egli avrebbe risposto (correttamente, come vedremo): queste strutture materiali non possono essere altro che molecole. Della esistenza e della talora elevatissima stabilità di queste associazioni di atomi, la chimica aveva già acquistata una larga conoscenza a quell’epoca. Ma tale conoscenza era puramente empirica. La natura di una molecola non era ancora spiegata, l’energico legame mutuo tra gli atomi che tiene unita la molecola era un completo enigma per tutti. Effettivamente la risposta risulta corretta. Ma ha un valore ben limitato, finché la enigmatica stabilità biologica è ricondotta soltanto a un’altrettanto enigmatica stabilità chimica. La prova che due strutture in apparenza simili siano basate sullo stesso principio è sempre precaria, finché il principio stesso resta sconosciuto.

2. La stabilità può spiegarsi mediante la teoria dei quanti

In questo caso, il principio è fornito dalla teoria dei quanti. Alla luce delle conoscenze attuali, il meccanismo della ereditarietà è strettamente legato, anzi fondato, sulle stesse basi della teoria dei quanti. Questa teoria fu formulata da Max Planck nel 1900. Come data di nascita della genetica moderna, si può prendere quella della riscoperta delle leggi di Mendel da parte di De Vries, Correns e Tschermak (1900) e del lavoro di De Vries sulle mutazioni (1901-1903). Così le date di nascita delle due grandi teorie quasi coincidono, e non è da meravigliarsi che entrambe dovessero raggiungere una certa maturità prima che la loro correlazione apparisse evidente. Dalla parte della teoria dei quanti fu necessario più di un quarto di secolo perché, nel 1926-27, la teoria quantistica del legame chimico venisse delineata nei suoi princìpi generali da W. Heitler e F. London. La teoria di Heitler e London fa uso dei più sottili e complessi concetti della più recente forma della teoria dei quanti (detta «meccanica quantistica» o «meccanica ondulatoria»). Un’esposizione che non faccia uso del calcolo è quasi impossibile o richiederebbe almeno un altro intero volumetto simile a questo. Ma fortunatamente, ora che tutto il lavoro è stato fatto ed è servito a chiarire il nostro pensiero, sembra possibile esporre in un modo più diretto la connessione tra «salti quantici» e «mutazioni», ponendo subito in rilievo le caratteristiche più notevoli. È ciò che tentiamo di fare.

3. Teoria dei quanti. Stati discreti. Salti quantici

La grande rivelazione della teoria dei quanti è consistita nello scoprire, nel libro della natura, dei caratteri di discontinuità in un contesto in cui qualsiasi cosa diversa dalla continuità sembrava assurda, secondo le vedute che si avevano fino allora.

Il primo caso di questo genere fu quello dell’energia. Un corpo macroscopico può variare la sua energia con continuità. Un pendolo posto in oscillazione è, per esempio, gradualmente rallentato dalla resistenza dell’aria. Per quanto ciò possa sembrare strano, è necessario ammettere che un sistema dell’ordine di grandezza della scala atomica si comporti differentemente. Sulla base di fatti che non possiamo discutere in questa sede, dobbiamo ammettere che un piccolo sistema possa, per ragioni di principio inerenti alla sua stessa natura, possedere solo certe quantità discrete di energia, che prendono il nome di livelli energetici propri del sistema. Il passaggio da uno stato a un altro è un evento piuttosto misterioso che è generalmente detto un salto quantico.

Ma l’energia non è la sola grandezza caratteristica di un sistema. Considerate nuovamente il nostro pendolo; pensatelo come un pendolo che può eseguire diverse specie di movimenti, una pallina pesante sospesa per un filo al soffitto. Si può far sì che essa oscilli nella direzione nord-sud o in quella est-ovest o in un’altra qualunque, o che si muova lungo un cerchio o lungo un’ellissi. Soffiando con garbo contro la pallina per mezzo di un soffietto, si può far sì che essa passi con continuità da uno stato di moto a un altro.

Per i sistemi di piccole dimensioni, la maggior parte delle caratteristiche di questa specie (non possiamo entrare in dettagli) possono solo variare in modo discontinuo. Esse sono «quantizzate», come lo è l’energia.

Il risultato è che, se un certo numero di nuclei atomici, con tutta la loro guardia del corpo di elettroni vengono a trovarsi uniti a formare un «sistema», essi non possono per la loro natura assumere una qualunque arbitraria configurazione, fra tutte quelle che si possono immaginare. La loro natura permette loro di scegliere solo entro una molto numerosa ma pur discreta serie di «stati» [2]. Generalmente noi chiamiamo questi stati col termine «livelli» o «livelli energetici», perché il valore dell’energia è una delle loro più importanti caratteristiche. Occorre però tener conto del fatto che la descrizione completa comprende molto di più che la sola energia. È virtualmente corretto il concepire uno stato come significante una definita configurazione di tutti i corpuscoli.

La transizione da una di queste configurazioni a un’altra è un salto quantico. Se il secondo livello ha un’energia maggiore (è un livello «più elevato») occorre dall’esterno fornire al sistema almeno la differenza delle due energie, affinché la transizione sia possibile. A un livello più basso il sistema può passare spontaneamente, cedendo l’energia in più sotto forma di radiazione.

4. Molecole

Tra la serie discreta di stati di un certo insieme di atomi ci può essere (ma non è necessario che vi sia) un livello più basso di tutti gli altri, in cui i nuclei sono strettamente ravvicinati. In tale stato gli atomi costituiscono una molecola. Il punto che va qui messo in evidenza è che la molecola avrà necessariamente una certa stabilità; la configurazione non può cambiare, a meno che non le si fornisca dall’esterno almeno la differenza di energia necessaria per farla passare al livello immediatamente superiore. Quindi, questa differenza tra i livelli, che è una quantità ben definita, determina quantitativamente il grado di stabilità della molecola. Si osservi quanto intimamente questo fatto sia legato con i concetti base della teoria dei quanti, cioè con la discontinuità dello schema dei livelli.

Debbo pregare il lettore di accettare come dimostrato che questo ordine di idee è stato largamente collaudato in esperienze chimiche e che è risultato capace di spiegare i fatti fondamentali della valenza chimica e molti dettagli circa la struttura delle molecole, le loro energie di legame, la loro stabilità alle diverse temperature e così via. Parlo della teoria di Heitler e London, che, come ho detto, non possiamo qui esaminare in dettaglio.

5. La loro stabilità dipende dalla temperatura

Possiamo contentarci di esaminare il punto che è di prevalente interesse per la nostra ricerca biologica, cioè la stabilità di una molecola a differenti temperature. Supponete che il nostro sistema di atomi sia dapprima nel suo stato di energia minima. Il fisico direbbe che esso costituisce una molecola allo zero assoluto di temperatura. Per portarla allo stato o livello immediatamente superiore è necessario fornirle una determinata quantità di energia. Il modo più semplice di cercare di fornire questa energia è quello di «scaldare» la nostra molecola. La si può portare in un ambiente a temperatura più elevata (termostato), permettendo così che altri sistemi (atomi, molecole) la urtino. Tenendo conto del carattere affatto irregolare del moto di agitazione termica, si vede che non c’è un limite netto di temperatura a cui il salto avvenga con certezza e immediatamente. Piuttosto, a ogni temperatura (diversa dallo zero assoluto) v’è una probabilità più o meno grande che la transizione si verifichi e questa probabilità cresce naturalmente con la temperatura del termostato. Il miglior modo di valutarla è quello di indicare il tempo medio che si deve aspettare affinché il salto abbia luogo, chiamiamolo «tempo di attesa».

Da una ricerca dovuta a M. Polanyi ed E. Wigner [3], il «tempo di attesa» dipende molto sensibilmente dal rapporto di due energie, una delle quali è proprio la differenza di energia necessaria per effettuare il salto (indichiamola con W) e l’altra è una energia che caratterizza l’intensità dei moti di agitazione termica alla temperatura in questione (indichiamo con T la temperatura assoluta e con kT questa energia caratteristica) [4].

È ragionevole che la probabilità di effettuare il salto sia minore, e quindi il tempo di attesa più lungo, quanto più elevato è il salto stesso in confronto all’energia termica media, cioè quanto maggiore è il rapporto W/kT. Ciò che è sorprendente è la straordinaria entità della variazione del tempo di attesa, per variazioni relativamente piccole del rapporto W/kT. Per dare un esempio (secondo Delbrück), per W uguale a 30 volte kT, il tempo di attesa potrebbe essere breve, dell’ordine di 1/10 di secondo, ma salirebbe a 16 mesi per W uguale a 50 volte kT e a 30000 anni per W uguale a 60 volte kT!

6. Intermezzo matematico

Può esser utile l’esprimere in linguaggio matematico, per quei lettori ai quali tale linguaggio dice qualcosa, la ragione di questa enorme sensibilità a variazioni della differenza tra i livelli o della temperatura, aggiungendo alcune considerazioni fisiche della stessa specie. La ragione è che il tempo di attesa, sia t, dipende dal rapporto W/kT tramite una funzione esponenziale:

t = τ eW/kT

ove τ è una certa piccola costante dell’ordine di 10-13 o 10-14 secondi. Ora, questa particolare funzione esponenziale non compare soltanto in questo caso. Essa compare ovunque nella teoria statistica del calore, formando per così dire la spina dorsale di tale teoria. Essa dà una misura della improbabilità che una quantità di energia uguale a W si raccolga accidentalmente in un qualche particolare punto del sistema ed è questa improbabilità che cresce così rapidamente, quando l’energia richiesta è un multiplo elevato della «energia media» kT.

In realtà, un’energia W = 30 kT (si veda l’esempio precedente) è già estremamente rara. Il fatto che essa non porti a un tempo di attesa enormemente lungo (solo 1/10 di secondo, nel nostro esempio) è, ovviamente, dovuto alla piccolezza del fattore τ. Questo fattore ha un significato fisico. Esso è dell’ordine di grandezza del periodo delle vibrazioni che hanno luogo continuamente nel sistema. Si può, molto grossolanamente, dire che questo fattore significa che la probabilità di accumulare la richiesta quantità di energia W, sebbene molto piccola, si ripresenta continuamente «a ogni vibrazione», cioè a dire circa 1013 o 1014 volte in ogni secondo.

7. Primo emendamento

Nell’esporre queste considerazioni come teoria della stabilità delle molecole, è stato tacitamente ammesso che il salto quantico verso un livello più elevato, se non a una completa disintegrazione, porti almeno a una configurazione essenzialmente differente degli stessi atomi, a una molecola isomerica, come direbbero i chimici, cioè a una molecola composta degli stessi atomi in una disposizione diversa (nelle applicazioni alla biologia questa viene a rappresentare un differente «allele» nello stesso «locus» e il salto quantico rappresenta una mutazione).

Per giungere a tale interpretazione, occorre però introdurre due correzioni nella nostra storia, che io ho intenzionalmente semplificato per renderla comprensibile a chiunque. Dal modo in cui io l’ho raccontata, ci si potrebbe immaginare che solo nel suo livello più basso il nostro gruppo di atomi formi ciò che noi chiamiamo una molecola e che già nel livello immediatamente al di sopra esso sia «qualche cosa d’altro». Ciò non è vero. In realtà il livello più basso è seguito da una numerosa serie di livelli che non comportano nessun cambiamento apprezzabile nella configurazione presa come un tutto, ma soltanto corrispondono a quelle piccole vibrazioni tra gli atomi di cui abbiamo parlato al par. 6. Esse pure sono quantizzate, ma con differenze relativamente piccole tra un livello e l’altro. Quindi l’urto delle particelle del termostato può bastare a produrle già a temperatura molto bassa. Se la molecola è una struttura estesa, potete concepire queste vibrazioni come onde sonore ad alta frequenza che la attraversano, senza produrre in essa alcun danno.

Questa prima correzione non ha quindi importanti conseguenze: basta che noi non teniamo conto della «struttura fina» dei livelli di vibrazione, nello schema dei livelli. Il termine «livello immediatamente superiore» va inteso come il primo livello che corrisponde ad un sensibile cambiamento di configurazione.

8. Secondo emendamento

La seconda correzione è molto più difficile da esporre, perché riguarda certe caratteristiche essenziali, ma molto complicate, dello schema dei livelli essenzialmente diversi. Il libero passaggio tra due di essi può essere proibito, anche se si prescinde dalla necessità di fornire l’energia richiesta; infatti può essere proibito anche il passaggio dal livello più elevato al livello inferiore.

Partiamo dai dati sperimentali. È noto ai chimici che lo stesso gruppo di atomi può unirsi in più modi per formare una molecola. Tali molecole sono dette isomeriche («formate delle stesse parti»: ỉσος = stesso, μέρος = parte). L’isomerismo non è un’eccezione, è la regola. Quanto più grossa è la molecola, tanto più numerose sono le alternative isomeriche ch’essa offre. La figura 11 mostra uno dei casi più semplici, le due specie di alcool propilico costituite entrambe di tre atomi di carbonio (C), otto di idrogeno (H), uno di ossigeno (O) [5]. Quest’ultimo può essere interposto tra ogni idrogeno e il relativo carbonio, ma solo i due casi mostrati nella nostra figura corrispondono a sostanze diverse. Ed esse realmente sono tali. Tutte le loro costanti fisiche e chimiche sono sensibilmente diverse. Anche le loro energie sono diverse: esse rappresentano «differenti livelli».

Il fatto notevole è che entrambe le molecole sono perfettamente stabili, entrambe si comportano come se fossero «stati fondamentali». Non si hanno transizioni spontanee da ciascuno di essi all’altro.

La ragione è che le due configurazioni non sono configurazioni contigue. La transizione dall’una all’altra può aver luogo soltanto attraverso configurazioni intermedie che hanno un’energia maggiore di entrambe. Si può dire, tanto per intendersi, che l’ossigeno va estratto da una posizione per inserirlo nell’altra. Ciò non sembra potersi realizzare senza passare attraverso configurazioni di energia considerevolmente maggiori. Questo stato di cose è qualche volta descritto schematicamente nel modo indicato nella figura 12, in cui 1 e 2 rappresentano i due isomeri, 3 la soglia che li separa e le due frecce rappresentano i salti, cioè le quantità di energia richieste per produrre rispettivamente la transizione dallo stato 1 allo stato 2 e dallo stato 2 allo stato 1.

Figura 11: I due isomeri dell’alcool propilico.

Possiamo ora esporre il «secondo emendamento», che consiste nel dire che le transizioni di questa specie isomerica sono le sole che dovremo prendere in considerazione nelle nostre applicazioni biologiche. Erano queste che avevamo in mente, parlando della stabilità. Il salto quantico di cui intendiamo parlare è la transizione da una configurazione molecolare relativamente stabile a un’altra. La quantità di energia che si richiede per la transizione (la quantità indicata con W) non è l’effettiva differenza tra i livelli, ma la differenza tra il livello iniziale e la soglia (si vedano le frecce segnate nella Fig. 12).

Figura 12: Soglia energetica (3) tra due livelli isomerici (1) e (2). Le frecce indicano l’energia minima richiesta per la transizione.

Transizioni senza soglia interposta tra lo stato iniziale e lo stato finale sono del tutto prive d’interesse, e non soltanto nelle nostre applicazioni biologiche. Esse in realtà non hanno niente a che fare con la stabilità della molecola. Perché? Perché esse non hanno effetto durevole e rimangono inosservate. Infatti, quando si verificano, sono quasi immediatamente seguite da una ricaduta nello stato iniziale, dato che nulla impedisce loro di ritornarvi.

[1] [E il sommo volo del tuo spirito / si accontenta ormai di una similitudine, d’una immagine].

[2] Adotto anch’io la versione generalmente assunta nelle trattazioni divulgative e che è sufficiente per il nostro scopo. Ho però la cattiva coscienza di chi commette un comodo errore. La vera storia è molto più complicata, in quanto deve tener conto anche della eventuale indeterminazione dello stato in cui il sistema si trova.

[3] «Zeitschrift für Physik, Chemie (A)», Haber-Band, p. 439, 1928.

[4] k è una costante il cui valore numerico è noto, che è detta costante di Boltzmann; 3/2 kT è l’energia cinetica media di un atomo di un gas a temperatura T

[5] Nel corso delle conferenze, furono mostrati dei modelli in cui C, H e O erano rappresentati da palline di legno, nere, bianche e rosse rispettivamente. Non li ho riprodotti qui, perché la somiglianza tra questi modelli e le molecole reali non è sensibilmente maggiore di quella tra queste e la figura 11.

V

DISCUSSIONE E VERIFICA

DEL MODELLO DI DELBRÜCK

Sane sicut lux seipsam et tenebras manifestat, sic veritas norma sui et falsi est. [1]

SPINOZA, Etica, II, 43.

1. Modello generale della sostanza ereditaria

Da questi fatti emerge una risposta molto semplice al nostro problema, cioè alla domanda: sono queste strutture, composte di un numero di atomi relativamente piccolo, capaci di resistere per lunghi periodi alla influenza perturbatrice dell’agitazione termica cui la sostanza ereditaria è continuamente esposta? Ammetteremo senz’altro che un agente abbia la struttura di una enorme molecola, capace di cambiamenti discontinui, consistenti in un riordinamento degli atomi portante a una molecola isomerica [2].

Tale riordinamento può coinvolgere solo una piccola regione del gene e si ha un gran numero di possibili riordinamenti diversi. La soglia energetica che separa la configurazione effettiva da ogni possibile configurazione isomerica deve essere sufficientemente elevata (in confronto con l’energia cinetica media di ogni atomo) da far sì che la transizione sia un evento raro. Noi facciamo l’ipotesi che questi eventi rari vadano identificati con le mutazioni.

L’ultima parte di questo capitolo sarà destinata a sottoporre tale modello di un gene e di una mutazione (dovuto sostanzialmente al fisico tedesco M. Delbrück) alla prova del confronto dettagliato con i fatti genetici. Prima di ciò, è conveniente fare alcune considerazioni sui fondamenti e sulla natura generale della teoria.

2. L’unicità del modello

Era assolutamente essenziale, per risolvere il nostro problema biologico, l’andare scavando fino alle radici più profonde e basare il modello sulla meccanica quantistica? L’ipotesi che il gene sia una molecola è oggi, oso dire, un luogo comune. Pochi biologi, conoscano o no la teoria dei quanti, la respingerebbero. Nel capitolo IV (par. 1) ci siamo avventurati a metterla in bocca a un fisico prequantistico, come l’unica spiegazione ragionevole dell’osservata stabilità. Le considerazioni successive relativamente a isomeria, energia di soglia, importanza essenziale del rapporto W/kT nel determinare la probabilità di una transizione isomerica, tutto ciò avrebbe potuto benissimo introdursi su basi puramente empiriche e ad ogni modo senza basarsi esplicitamente sulla teoria dei quanti. Perché allora io continuo a insistere così energicamente sul punto di vista della meccanica quantistica, che pur tuttavia non mi è possibile chiarire a fondo in questo piccolo libro, e anche a costo di seccare più di un lettore?

La meccanica quantistica è la prima rappresentazione teorica che rende conto, partendo da alcuni princìpi fondamentali, di tutte le specie di aggregati di atomi che effettivamente s’incontrano in natura. Il legame di Heitler e London è un aspetto unico, singolare della teoria, non ideato allo scopo di spiegare il legame chimico. Esso vien fuori spontaneamente in un modo estremamente interessante e imbarazzante e noi siamo costretti ad accettarlo in base a considerazioni affatto diverse. Esso mostra di corrispondere esattamente ai fatti chimici osservati e, come ho detto, è l’unica possibilità che si presenta; la sua natura ci risulta sufficientemente chiara da permetterci di dire con ragionevole certezza che «un caso simile non potrebbe ripetersi» nel successivo sviluppo della teoria quantistica.

Di conseguenza possiamo con sicurezza asserire che non c’è altra alternativa al modello molecolare della sostanza ereditaria. L’aspetto fisico della questione non offre altre possibilità per spiegare la sua permanenza. Se il modello di Delbrück dovesse fallire, saremmo costretti a rinunciare a ogni altro tentativo. Questo è il primo punto ch’io desidero porre in rilievo.

3. Alcuni errori tradizionali

Ma si può chiedere: non vi sono altre strutture permanenti composte di atomi, all’infuori delle molecole? Una moneta d’oro, per esempio, sotterrata in una tomba per un paio di migliaia di anni, non conserva forse i lineamenti del ritratto inciso su di essa? È vero che la moneta consiste di un numero enorme di atomi, ma certamente in questo caso noi non pretenderemo di attribuire la conservazione della forma puramente alla statistica dei grandi numeri. La stessa osservazione si applica a un ammasso di cristalli nettamente sviluppati, che noi troviamo inclusi in una roccia, ove debbono esser rimasti per periodi geologici, senza subir cambiamenti. Giungiamo con ciò al secondo dei punti ch’io desidero chiarire. I casi di una molecola, di un solido, di un cristallo non sono in realtà differenti. Alla luce delle conoscenze attuali essi sono virtualmente identici. Sfortunatamente, l’insegnamento scolastico mantiene certe vedute tradizionali che sono superate da molti anni e che rendono difficile la comprensione di come le cose stiano in realtà.

Infatti, ciò che noi abbiamo imparato a scuola circa le molecole non dà l’idea che esse sono molto più strettamente affini allo stato solido che allo stato liquido o gassoso. Al contrario, ci è stato insegnato a distinguere accuratamente tra un cambiamento fisico come la fusione e l’evaporazione, in cui le molecole non si dissociano (di modo che per esempio l’alcool, sia solido, liquido o gassoso, consiste sempre delle stesse molecole C2H6O) e un cambiamento chimico, quale ad esempio la combustione dell’alcool:

C2H6O + 3O2 = 2CO2+ 3H2O

in cui una molecola di alcool e tre molecole di ossigeno subiscono una ridistribuzione degli atomi, in modo tale da formare due molecole di anidride carbonica e tre di acqua.

Relativamente ai cristalli, ci è stato insegnato ch’essi formano dei reticoli tridimensionali in cui la struttura della singola molecola è qualche volta riconoscibile, come nel caso dell’alcool e della maggior parte dei composti organici, mentre in altri cristalli, come per esempio il salgemma (NaCl), le molecole NaCl non possono delimitarsi in modo univoco, perché ogni atomo Na è circondato da sei atomi Cl simmetricamente disposti e viceversa, di modo che è largamente arbitrario quali coppie debbano essere considerate come facenti parte di una stessa molecola.

Finalmente ci è stato detto che un solido può essere cristallino oppur no, e in questo ultimo caso al solido si attribuisce la qualifica di amorfo.

4. Diversi «stati» della materia

Ora, io non voglio andare tanto oltre da affermare che tutti questi enunciati e queste distinzioni siano completamente errati. Agli scopi pratici essi sono talvolta utili. Ma per ciò che riguarda il vero aspetto della struttura della materia i limiti vanno tracciati in un modo completamente diverso. La distinzione fondamentale è quella che corre tra le due righe del seguente sistema di eguaglianze:

molecola = solido = cristallo

gas = liquido = amorfo.

Spieghiamo brevemente questo enunciato. I cosiddetti solidi amorfi sono in realtà o non amorfi o non solidi. Nelle fibre del carbone di legno «amorfo» sono state scoperte, con i raggi X, le strutture rudimentali dei cristalli di grafite. Così il carbone di legno è un solido, ma è anche cristallino. Quando non troviamo una struttura cristallina, dobbiamo considerare la sostanza come un liquido dotato di una viscosità (attrito interno) molto elevata. Una sostanza di questo genere rivela, dall’assenza di una ben definita temperatura di fusione e di un calore latente di fusione, di non essere un vero corpo solido. Quando è riscaldata essa si rammollisce gradualmente e infine si liquefa, senza discontinuità. (Ricordo che, alla fine della prima grande guerra, veniva distribuita a Vienna una sostanza simile all’asfalto, come surrogato del caffè. Era così dura che occorreva adoperare uno scalpello o un’ascia per rompere la piccola tavoletta in pezzetti, al che essa mostrava una superficie di sfaldamento liscia, a forma di conchiglia. Tuttavia, dandole tempo, essa si comportava come un liquido, riempiendo completamente la parte inferiore del recipiente in cui fosse stata molto poco saggiamente lasciata per un paio di giorni).

La continuità tra lo stato liquido e lo stato gassoso è una cosa ben nota. Si può liquefare un gas qualunque, senza discontinuità, passando «attraverso» il cosiddetto punto critico. Ma non possiamo qui entrare in dettagli su questo argomento.

5. La distinzione realmente importante

Abbiamo così completamente giustificato lo schema precedente, ad eccezione del punto essenziale, che cioè noi vogliamo che si consideri una molecola alla stessa stregua di un solido = cristallo.

La ragione di ciò è che gli atomi che formano una molecola, siano essi pochi o molti, sono tenuti assieme da forze esattamente della stessa natura di quelle agenti tra i numerosi atomi che costituiscono un vero solido, un cristallo. Le molecole presentano la stessa solidità di struttura dei cristalli. Si ricordi che è precisamente questa solidità che noi invochiamo per render conto della permanenza del gene!

La distinzione che è realmente importante nella struttura della materia è se gli atomi sono tenuti assieme da queste forze del tipo dei solidi «alla Heitler e London», oppure no. In un solido e in una molecola lo sono. In un gas costituito da molecole, solo gli atomi entro ciascuna molecola sono legati tra loro in tal modo.

6. Il solido aperiodico

Una piccola molecola potrebbe dirsi «il germe di un solido». Prendendo le mosse da un tale piccolo germe solido, sembrano esservi due diversi modi di fabbricare insiemi di atomi sempre più vasti. Uno è quello relativamente monotono di ripetere all’infinito la stessa struttura nelle tre direzioni. Questo è quello che si realizza nell’accrescimento dei cristalli. Una volta che la periodicità è stabilita non vi è un limite definito alle dimensioni dell’aggregato. L’altro modo è quello di costruire un aggregato sempre più esteso, senza ricorrere al banale espediente della ripetizione. Questo è il caso delle molecole organiche via via più complicate, nelle quali ogni atomo e ogni gruppo di atomi ha una funzione particolare, non interamente equivalente a quella di molti altri (come avviene in una struttura periodica). Potremmo, in modo proprio, chiamare tale struttura cristallo o solido aperiodico ed esprimere la nostra ipotesi con le parole: noi riteniamo che un gene, o forse l’intera fibra cromosomica [3], sia un solido aperiodico.

7. La varietà del contenuto racchiuso nel codice in miniatura

Ci siamo spesso chiesti come mai questa insignificante particella di materia, il nucleo dell’uovo fecondato, possa contenere tutto un elaborato codice che riguarda tutto il futuro sviluppo dell’organismo. Una ben ordinata associazione di atomi, dotata di sufficiente stabilità per mantenere il proprio ordine in permanenza, sembra essere l’unica struttura materiale concepibile, che offra una varietà di possibili riordinamenti (isomerici) sufficientemente grandi da racchiudere un complicato sistema di «predeterminazioni» entro un volume spaziale piccolo. Infatti, non è necessario che il numero di atomi in una struttura di questo genere sia molto grande, per dar luogo ad un numero di possibili ordinamenti diversi praticamente illimitato. Considerate a titolo d’esempio il codice Morse. I due diversi segni, il punto e la linea, in gruppi ben ordinati di non più di quattro, permettono di ottenere una trentina di differenti specificazioni. Ora, se vi permettete l’uso di un terzo segno, oltre al punto e alla linea, e fate uso di gruppi di non più che dieci segni, potete formare 88572 differenti combinazioni; con cinque segni e gruppi fino a venticinque, il numero è 372529029846191405.

Si può fare l’obbiezione che il paragone non calza, perché i nostri segnali Morse possono avere composizione diversa (per esempio ∙₋₋ e ∙∙₋) e non sono quindi analoghi al caso dell’isomerismo. Per rimediare a questo difetto, prendiamo, nel terzo esempio, solo le combinazioni che contengono esattamente 25 simboli e tra queste solo quelle che contengono esattamente 5 esemplari di ciascuno dei cinque segni supposti (5 punti, 5 linee, ecc.). Una valutazione grossolana dà come numero di tali combinazioni 62330000000000, ove gli zeri stanno al posto di cifre significative ch’io non mi son dato la pena di calcolare esattamente.

Naturalmente, nel caso reale, è chiaro che non ogni disposizione del gruppo di atomi rappresenterà una possibile molecola; inoltre, la questione non è quella di adottare un codice arbitrario, poiché il codice stesso deve essere il fattore operante che porta innanzi lo sviluppo. Ma, d’altra parte, il numero da noi scelto nell’esempio (25) è ancora molto piccolo e abbiamo inoltre tenuto conto soltanto della semplice disposizione dei segni lungo una linea. Ciò che desideriamo porre in rilievo è soltanto il fatto che col modello molecolare di un gene non è più inconcepibile che il codice in miniatura venga esattamente a corrispondere a un complicatissimo e specificato piano di sviluppo e in qualche modo contenga i mezzi per realizzarlo.

8. Confronto con l’esperienza: grado di stabilità, discontinuità delle mutazioni

Procediamo ora al confronto tra il modello teorico e i fatti biologici. La prima questione, ovviamente, è se il modello può effettivamente spiegare l’alto grado di permanenza che si osserva. I valori dell’energia di soglia che si richiedono, multipli elevati dell’energia cinetica media kT, sono essi ragionevoli, sono essi dell’ordine di grandezza noto dalla chimica ordinaria? Questa domanda è banale; per esempio si può rispondere senza consultare tabelle. Le molecole di ogni sostanza che il chimico può isolare a una data temperatura debbono, a quella temperatura, avere una vita media di almeno alcuni minuti (ciò nella peggiore delle ipotesi; di regola la vita media sarà molto più lunga).

Quindi i valori di soglia che i chimici incontrano sono di necessità esattamente dell’ordine di grandezza richiesto per spiegare praticamente qualunque grado di permanenza i biologi possano riscontrare. Ricordiamo infatti dal capitolo IV (par. 5) che soglie varianti entro limiti da 1 a 2 rendono conto di vite medie che vanno da una frazione di secondo a decine di migliaia di anni.

Ecco alcuni dati numerici, che serviranno in seguito. I valori del rapporto W/kT, citati a titolo d’esempio nel capitolo IV (par. 5) e cioè:

W/kT = 30 | 50 | 60

i quali producono vite medie di

1/10 secondo | 16 mesi | 30000 anni

rispettivamente, corrispondono, alla temperatura ambiente, a valori di soglia di

0,9 | 1,5 | 1,8 elettronvolt.

Dobbiamo spiegare che cosa sia l’unità di energia «elettronvolt», che è molto conveniente per i fisici, perché se ne può dare una rappresentazione intuitiva. Per esempio, il terzo numero (1,8) significa che un elettrone accelerato da una tensione di circa due volt avrebbe acquistato un’energia esattamente sufficiente per produrre la transizione per urto. (Per confronto: la batteria di una lampadina tascabile ordinaria fornisce 3 volt).

Queste considerazioni rendono concepibile che un cambiamento isomerico di configurazione in qualche parte della nostra molecola, prodotto da una fluttuazione casuale dell’energia di vibrazione, possa effettivamente essere un evento sufficientemente raro da essere interpretabile come una mutazione spontanea. Così, partendo dai princìpi fondamentali della meccanica quantistica, ci rendiamo conto del fatto più sorprendente relativo alle mutazioni, il fatto per il quale esse richiamarono per la prima volta l’attenzione di De Vries, che cioè esse sono variazioni «discontinue», mentre le forme intermedie non esistono.

9. Stabilità dei geni prescelti dalla selezione naturale

Avendo scoperto che la velocità di mutazione spontanea aumenta per effetto di tutte le specie di radiazioni ionizzanti, si potrebbe pensare di attribuire le mutazioni spontanee alla radioattività del suolo e dell’aria e alla radiazione cosmica. Ma un confronto quantitativo con i risultati ottenuti mediante i raggi X mostra che la «radiazione naturale» è di gran lunga troppo debole e può render conto solo di una ben piccola parte delle mutazioni spontanee.

Concesso che si debbano spiegare le rare mutazioni spontanee per mezzo delle fluttuazioni casuali dell’agitazione termica, non dobbiamo troppo stupirci del fatto che la natura sia riuscita a fare una così oculata scelta dei valori di soglia da rendere le mutazioni un evento raro. Infatti siamo arrivati precedentemente alla conclusione che mutazioni frequenti sono dannose all’evoluzione. Individui che, per mutazione, acquistano una configurazione genica di in sufficiente stabilità avranno poca probabilità di vedere la loro discendenza, «ultraradicale» e rapidamente mutante, sopravvivere a lungo. La specie si libererà di essi e presceglierà così, per selezione naturale, dei geni stabili.

10. Stabilità spesso minore dei mutanti

Ma, naturalmente, per ciò che riguarda i mutanti che si producono nelle nostre esperienze di genetica e che noi selezioniamo in quanto mutanti, per studiare la loro discendenza, non v’è ragione di attendersi ch’essi debbano tutti mostrare una simile elevatissima stabilità. Infatti essi non sono stati ancora «provati», o, se lo sono stati, sono stati «scartati» nelle razze indigene, probabilmente per una mutabilità troppo elevata. In ogni modo non dobbiamo affatto meravigliarci di apprendere che effettivamente alcuni di questi mutanti mostrano una mutabilità molto più elevata che non i normali geni «indigeni».

11. La temperatura influenza i geni instabili meno di quelli stabili

Questo fatto ci permette di controllare la nostra formula della immutabilità, che era:

t = τ eW/kT

(si rammenti che t è il tempo di attesa per una mutazione la cui soglia energetica sia W). Ci chiediamo: come dipende t dalla temperatura? È facile dedurre, dalla formula precedente, un’espressione approssimata del rapporto tra il valore di t alla temperatura T+10 e il valore di t alla temperatura T:

Essendo ora l’esponente negativo, il rapporto è naturalmente minore dell’unità. Il tempo di attesa diminuisce al crescere della temperatura, la mutabilità aumenta. Ciò può verificarsi sperimentalmente, ed è stato infatti verificato con la mosca Drosophila nell’intervallo di temperatura che l’insetto può sopportare. Il risultato fu a prima vista sorprendente. La bassa mutabilità dei geni indigeni fu sensibilmente aumentata, ma la relativamente elevata mutabilità che si verifica con alcuni geni già precedentemente mutati non aumentò, o in ogni modo aumentò molto meno. Questo è proprio quello che ci si deve aspettare confrontando le nostre due formule. Un elevato valore di W/kT, che secondo la prima formula è richiesto per rendere t elevato (gene stabile), determinerà in base alla seconda formula un piccolo valore del rapporto che in essa compare, cioè a dire un considerevole aumento della mutabilità con la temperatura. (Il valore effettivo del rapporto sembra compreso tra 1/2 e 1/5. Il reciproco, 2 e 5, è ciò che in una reazione chimica ordinaria prende il nome di fattore di Van’t Hoff).

12. Come i raggi X producono mutazioni

Passando ora a occuparci delle mutazioni indotte dai raggi X, abbiamo già concluso, in base alle esperienze di genetica: primo (dalla relazione di proporzionalità tra numero di mutazioni e dosi), che ciò che produce la mutazione è un qualche evento singolo; secondo (dai risultati quantitativi e dal fatto che il numero delle mutazioni è determinato dall’integrale della densità di ionizzazione ed è indipendente dalla lunghezza d’onda), che questo singolo evento deve essere una ionizzazione o un processo simile a questo, il quale per produrre una certa mutazione deve avvenire entro un certo volume di circa 10 distanze atomiche al cubo soltanto. Secondo il nostro modello, l’energia necessaria per superare la soglia deve ovviamente essere fornita da tale processo, ionizzazione o eccitazione, che è in pratica abbastanza simile a una esplosione. Lo dico simile a una esplosione, perché l’energia spesa in una ionizzazione (spesa, tra parentesi, non dagli stessi raggi X, ma da un elettrone secondario prodotto da essi) è ben nota e ha il valore relativamente enorme di 30 elettronvolt. Essa è destinata a trasformarsi in un enorme aumento del moto di agitazione termica nei dintorni del punto ove essa viene scaricata e a diffondersi, a partire da quel punto, nella forma di un’«onda di calore», un’onda di intensa oscillazione degli atomi. Che questa onda di calore sia ancora capace di fornire l’energia di soglia richiesta di 1 o 2 elettronvolt, entro un raggio di azione medio di circa una decina di distanze atomiche, non è inconcepibile, sebbene possa anche dirsi che un fisico non prevenuto le avrebbe predetto un raggio di azione medio leggermente inferiore. Che in molti casi l’effetto dell’esplosione non sia una ordinata transizione isomerica, ma una lesione del cromosoma, una lesione che diventa letale quando mediante incroci ingegnosi il compagno non danneggiato (il corrispondente cromosoma della seconda serie) viene rimosso e sostituito da un compagno che si sa essere anch’esso leso, è proprio ciò che ci si deve aspettare ed è esattamente ciò che si osserva.

13. L’efficacia dei raggi X nel produrre mutazioni non dipende dalla mutabilità spontanea

Poche altre caratteristiche sono, se non prevedibili in base al nostro modello, facilmente spiegabili mediante esso. Per esempio, un mutante instabile non mostra, in media, una maggior mutabilità indotta dai raggi X di un mutante stabile. Ora, con un’esplosione che fornisce una energia di 30 elettronvolt, non vi aspetterete certamente che faccia molta differenza se l’energia di soglia richiesta è un po’ maggiore o un po’ minore, per esempio è 1 oppure 1,3 elettronvolt.

14. Mutazioni reversibili

In alcuni casi, una transizione è stata studiata in entrambe le direzioni, cioè da un certo gene «indigeno» a un determinato mutante e da questo mutante al gene «indigeno» primitivo. In questi casi, la mutabilità naturale è qualche volta circa la stessa, qualche volta molto diversa. A prima vista si può esserne sorpresi, perché la soglia da superare sembra essere la stessa nei due sensi. Ma, naturalmente, non è necessario che lo sia, poiché essa va misurata a partire dal livello energetico della configurazione di partenza, e questo può essere diverso per il gene indigeno e per quello mutato (si veda la Fig. 12, dove 1 può riferirsi all’allele indigeno, 2 al mutante la cui minore stabilità è indicata dalla freccia più corta).

In conclusione, penso che il modello di Delbrück superi molto bene la prova dei fatti e che siamo pienamente giustificati nell’usarlo per le ulteriori considerazioni.

[1] [Per certo, come la luce manifesta se stessa e le tenebre, così la verità è norma di se stessa e dell’errore]

[2] Per convenienza continuerò a chiamarla una transizione isomerica, per quanto sarebbe assurdo escludere la possibilità di ogni scambio con le molecole adiacenti.

[3] Ch’essa sia estremamente flessibile, non è un’obbiezione seria; tale è anche un sottile filo di rame.

VI

ORDINE, DISORDINE ED ENTROPIA

Nec corpus mentem ad cogitandum nec mens corpus ad motum, neque ad quietem nec ad aliquid (si quid est) aliud determinare potest. [1]

SPINOZA, Etica, III, 2

1. Una conclusione generale notevole tratta dal nostro modello

Ritorniamo all’ultima frase del paragrafo «La varietà del contenuto racchiuso nel codice in miniatura», in cui ho tentato di spiegare che il modello molecolare del gene rende almeno concepibile che il codice in miniatura debba essere in corrispondenza biunivoca con un molto complicato e specificato piano di sviluppo e debba in qualche modo contenere i mezzi per realizzarlo. Tutto ciò va bene. Ma come può il gene far ciò? Per che via possiamo far sì che questa «concepibilità» si trasformi in una vera comprensione?

Il modello molecolare di Delbrück nella sua completa generalità sembra non contenere nessun accenno al come la sostanza ereditaria lavori. Effettivamente, io non credo probabile che la fisica possa nel prossimo futuro fornire dettagliate informazioni su questo problema. Il progresso è diretto, e sono sicuro che continuerà ad esserlo, dalla biochimica, sotto la guida della fisiologia e della genetica.

Nessuna informazione dettagliata sul funzionamento del meccanismo genetico può emergere da una descrizione della sua struttura così generale come quella che è stata data precedentemente. Ciò è ovvio. Ma, strano abbastanza, vi è proprio una conclusione generale da trarre da questo fatto, che è stata, lo confesso, il solo motivo che mi ha spinto a scrivere questo libro. Dal modello generale della sostanza ereditaria proposto da Delbrück emerge che la materia vivente, mentre non elude «le leggi della fisica», quali sono state formulate sino ad oggi, coinvolge probabilmente «altre leggi della fisica» fino ad oggi sconosciute, le quali tuttavia, una volta scoperte, formeranno parte integrante di questa scienza, esattamente come le precedenti.

2. L’ordine basato sull’ordine

Si tratta di una linea di pensiero piuttosto sottile, che può portare a errori per più di una strada. Tutte le pagine seguenti sono dedicate a chiarire questa idea. Uno sguardo preliminare, grossolano ma nel complesso non erroneo, può basarsi sulle seguenti considerazioni.

È stato spiegato nel capitolo I che le leggi della fisica, per quanto noi le conosciamo, sono leggi statistiche [2]. Esse hanno moltissimo a che fare con la naturale tendenza delle cose a passare in uno stato di disordine completo.

Ma per mettere d’accordo l’elevata stabilità della sostanza ereditaria con le sue piccole dimensioni, abbiamo dovuto girare la difficoltà della tendenza al disordine, con l’«inventar la molecola», cioè una molecola straordinariamente grossa che deve essere un capolavoro di ordine altamente differenziato, difesa dalla bacchetta magica della teoria dei quanti. Le leggi del caso non sono violate da questa «invenzione», ma il loro intervento è modificato. Il fisico ha familiarità col fatto che le leggi della fisica classica sono modificate dalla teoria dei quanti, specialmente a bassa temperatura. Vi sono molti esempi di ciò. La vita sembra essere uno di essi, e anzi un esempio particolarmente notevole. La vita sembra dipendere da un comportamento, ordinato e retto da leggi rigorose, della materia, non basato esclusivamente sulla tendenza di questa a passare dall’ordine al disordine, ma basato in parte sulla conservazione dell’ordine esistente.

Al fisico, ma soltanto a lui, io potrei sperare di rendere più chiaro il mio punto di vista, col dire: l’organismo vivente sembra essere un sistema macroscopico che per una parte del suo comportamento si avvicina a quel funzionamento puramente meccanico (che si contrappone al funzionamento termodinamico), a cui tutti i sistemi tendono, al tendere della temperatura allo zero assoluto e con l’eliminazione che ne consegue del disordine molecolare.

Il non fisico si persuade con difficoltà del fatto che realmente le ordinarie leggi della fisica, che egli considera il prototipo di una precisione inviolabile, debbano essere legate alla tendenza statistica della materia a passare a stati di completo disordine. Ho portato degli esempi di ciò nel capitolo I. Il principio generale che ivi interviene è il famoso secondo principio della termodinamica (principio dell’entropia) e il suo altrettanto famoso fondamento statistico. Nei paragrafi 3-7 cercherò di tratteggiare la portata del principio dell’entropia nel comportamento macroscopico degli organismi viventi, dimenticando, per un momento, tutto ciò che è noto circa cromosomi, ereditarietà e così via.

3. La materia vivente sfugge al decadimento verso stati di equilibrio

Qual è l’aspetto caratteristico della vita? Quando è che noi diciamo che un pezzo di materia è vivente? Quando esso va «facendo qualcosa», si muove, scambia materiali con l’ambiente e così via, e ciò per un periodo di tempo molto più lungo di quanto ci aspetteremmo in circostanze analoghe da un pezzo di materia inanimata. Quando un sistema che non è vivente è isolato o posto in un ambiente uniforme, tutti i movimenti generalmente si estinguono molto rapidamente, in conseguenza delle varie specie di attrito; differenze di potenziale elettrico o chimico si uguagliano, sostanze che tendono a formare un composto chimico lo formano, la temperatura si uguaglia ovunque per conduzione. Con ciò, l’intero sistema si trasforma in un morto, inerte blocco di materia. Si raggiunge uno stato permanente, in cui non avviene più nessun fenomeno osservabile. Il fisico chiama questo stato lo stato di equilibrio termodinamico o stato di «entropia massima».

Praticamente, tale stato è generalmente raggiunto molto rapidamente. Da un punto di vista teorico, molto spesso tale stato non rappresenta un equilibrio assoluto e neppure il vero massimo dell’entropia. Allora però il raggiungimento finale dell’equilibrio è molto lento. Può richiedere un tempo qualunque, anche ore, anni, secoli… Ecco un esempio in cui lo stato finale è raggiunto ancora abbastanza rapidamente: se un bicchiere pieno d’acqua pura e un secondo bicchiere pieno d’acqua zuccherata sono posti accanto in una scatola ermeticamente chiusa a temperatura costante, sembra a prima vista che non avvenga nulla e si ha l’impressione di uno stato di completo equilibrio. Ma, dopo un giorno o giù di lì, ci si accorge che l’acqua pura, a causa della sua pressione di vapore più elevata, evapora lentamente e si condensa sulla soluzione. Quest’ultima trabocca. Solo dopo che l’acqua pura è evaporata del tutto si è raggiunto lo stato finale in cui lo zucchero è ugualmente distribuito tra tutta l’acqua liquida disponibile.

Questi casi, in cui lo stato di equilibrio viene raggiunto molto lentamente, non possono mai scambiarsi con la vita e possiamo quindi non tenerne conto. Li ho ricordati solo per evitare accuse di inesattezza.

4. La materia vivente si alimenta di «entropia negativa»

È proprio in questo suo evitare il rapido decadimento in uno stato inerte di «equilibrio» che un organismo appare così misterioso, tanto che, fin dagli inizi del pensiero umano, si sono invocate alcune speciali forze non fisiche o soprannaturali (vis viva, entelechìa), quali forze agenti nell’organismo, e in taluni ambienti ancora si sostiene la loro esistenza.

Come fa un organismo vivente a evitare questo decadimento? La risposta ovvia è: mangiando, bevendo, respirando e (nel caso delle piante) assimilando. Il termine tecnico è: metabolismo. Il verbo greco corrispondente (μεταβάλλειν) significa cambiare o scambiare. Scambio di che? Originariamente, l’idea contenuta nel termine era senza dubbio scambio di materiali (per esempio, il termine tedesco che significa metabolismo è Stoffwechsel, scambio di sostanze). Che lo scambio di materiale debba essere la cosa essenziale è assurdo. Ogni atomo di azoto, ossigeno, zolfo, ecc., è del tutto uguale a ogni altro atomo della stessa specie; che vantaggio ci sarebbe a scambiarli tra loro? Per un certo tempo, nel passato, la nostra curiosità fu soddisfatta dal sentirci dire che ci nutrivamo di energia. In alcuni paesi molto progrediti (non ricordo se si tratti della Germania o degli USA o di entrambi) potevate trovare ristoranti nelle cui liste era indicato, in aggiunta al prezzo, il contenuto energetico di ogni piatto. Inutile dirlo, preso alla lettera, ciò è altrettanto assurdo. Per un organismo adulto, il contenuto energetico è stazionario, così come il contenuto materiale. Poiché, certamente ogni caloria è equivalente a ogni altra qualsiasi caloria, non si riesce a vedere a che serva un semplice scambio.

Qual è allora quel prezioso elemento contenuto nel nostro cibo che ci preserva dalla morte? A questa domanda si risponde facilmente. Ogni processo, evento, fenomeno, chiamatelo come volete, in una parola tutto ciò che avviene in natura, significa un aumento dell’entropia di quella parte del mondo ove il fatto si verifica. Così un organismo vivente aumenta continuamente la sua entropia, o, si può anche dire, produce entropia positiva e così tende ad avvicinarsi allo stato pericoloso di entropia massima, che è la morte. Esso può tenersi lontano da tale stato, cioè in vita, solo traendo dal suo ambiente continuamente entropia negativa, che è qualche cosa di molto positivo, come vedremo immediatamente. Ciò di cui si nutre un organismo è l’entropia negativa. Meno paradossalmente si può dire che l’essenziale nel metabolismo è che l’organismo riesca a liberarsi di tutta l’entropia che non può non produrre nel corso della vita.

5. Che cos’è l’entropia?

Che cos’è l’entropia? Permettete che prima di tutto io ponga l’accento sul fatto che essa non è un’idea o un concetto vago, ma una quantità fisica misurabile, esattamente come la lunghezza di una sbarretta, la temperatura in ogni punto di un corpo, il calore di fusione di un dato cristallo o il calore specifico di una sostanza qualsiasi. Alla temperatura dello zero assoluto (approssimativamente –273 °C), l’entropia di ogni sostanza è nulla. Se voi portate la sostanza che vi interessa in un altro stato qualsiasi, per mezzo di piccole trasformazioni lente e reversibili (anche se in queste la sostanza cambia la sua natura fisica o chimica, o si suddivide in due o più parti di natura fisica e chimica differenti), l’entropia cresce di una quantità che si calcola dividendo ogni piccola quantità di calore che è necessario fornire nel corso del processo per la temperatura assoluta alla quale il calore stesso viene ceduto e sommando tra loro tutti questi piccoli contributi. Per dare un esempio, quando voi sciogliete un solido, la sua entropia cresce della quantità data dal calore di fusione diviso per la temperatura del punto di fusione. Vedete di qua che le unità in cui l’entropia è misurata sono cal/°C (esattamente come la caloria è l’unità di quantità di calore e il centimetro è l’unità di lunghezza).

6. Il significato statistico dell’entropia

Ho ricordato questa definizione tecnica semplicemente per dissipare quell’atmosfera di vago mistero che spesso vela il concetto di entropia. Molto più importante è per noi ora il collegare a essa il concetto statistico di ordine e di disordine, connessione questa che fu messa in chiaro dalle ricerche di Boltzmann e Gibbs sulla fisica statistica. Anche questa è una connessione esattamente quantitativa ed è espressa dalla relazione

entropia = k log D

dove k è la cosiddetta costante di Boltzmann (k = 3,2983 x 10-24 cal/°C) e D una misura quantitativa del disordine atomico del corpo in questione. Dare una spiegazione esatta di che cosa sia questa quantità D in termini concisi e non tecnici è pressoché impossibile. Il disordine che essa misura è in parte quello dell’agitazione termica, in parte quello che deriva dall’esser mescolate a caso differenti specie di atomi e di molecole, invece di essere nettamente separate, per esempio le molecole di zucchero e di acqua nell’esempio precedente. Tale esempio rappresenta una buona illustrazione dell’equazione di Boltzmann. Il graduale «diffondersi» dello zucchero in tutta l’acqua disponibile aumenta il disordine D e quindi (poiché il logaritmo di D cresce con D) l’entropia. È pure del tutto chiaro che ogni cessione di calore aumenta i moti di agitazione termica, cioè aumenta D e quindi aumenta l’entropia; è particolarmente evidente che deve esser così nel caso in cui si fonde un cristallo, perché con ciò si distrugge l’ordinata e permanente disposizione degli atomi o delle molecole e si trasforma il reticolo cristallino in una distribuzione casuale, che cambia a ogni istante.

Un sistema isolato o un sistema in un ambiente uniforme (che per le considerazioni presenti è meglio includere nel sistema stesso che si considera, quale parte di esso) aumenta la sua entropia e più o meno rapidamente raggiunge lo stato inerte di entropia massima. Riconosciamo così che questa legge fondamentale della fisica rappresenta esattamente la naturale tendenza delle cose a raggiungere lo stato caotico, a meno che noi non ci opponiamo a essa. (La stessa tendenza mostrano i libri di una libreria o le pile di carte e manoscritti su di una scrivania. L’analogo del moto irregolare di agitazione termica è in questo caso il fatto che noi continuiamo ad usare quegli oggetti, senza darci la pena di rimetterli al loro posto).

7. L’organizzazione si mantiene, estraendo «l’ordine» dall’ambiente

Come possiamo esprimere in termini di teoria statistica la meravigliosa facoltà di un organismo vivente, mediante la quale esso ritarda il raggiungimento dell’equilibrio termodinamico (morte)? Abbiamo detto più sopra: «L’organismo si alimenta di entropia negativa» attraendo su di sé, per così dire, un flusso di entropia negativa, per compensare l’aumento di entropia che esso produce vivendo, con il che riesce a mantenersi a un livello di entropia stazionario notevolmente basso.

Se D è una misura del disordine, il suo reciproco 1/D può considerarsi come una misura diretta dell’ordine. Siccome il logaritmo di 1/D è proprio uguale al logaritmo di D cambiato di segno, possiamo scrivere l’equazione di Boltzmann nel modo seguente:

– (entropia) = k log (1/D).

Quindi, l’espressione, poco soddisfacente, «entropia negativa» può sostituirsi mediante un’altra migliore: «l’entropia, presa con segno negativo è essa stessa una misura dell’ordine». Il meccanismo per cui un organismo si mantiene stazionario a un livello molto elevato di ordine (= livello di entropia molto basso) consiste realmente nell’assorbire continuamente ordine dall’ambiente. Questa conclusione è meno paradossale di quanto sembri a prima vista. Piuttosto potrebbe essere considerata banale. Infatti nel caso degli animali superiori conosciamo abbastanza bene la specie di ordine di cui essi si nutrono, cioè lo stato estremamente ben ordinato della materia nei più o meno complicati composti organici che servono loro da cibo. Dopo averli utilizzati, essi li restituiscono in una forma molto degradata: non interamente degradata, tuttavia, poiché le piante possono ancora farne uso. (Queste ultime, ben si sa, hanno la loro più importante sorgente di «entropia negativa» nella luce solare).

Nota al capitolo VI

Le osservazioni sull’entropia negativa hanno suscitato dubbi e opposizione tra i colleghi fisici. Lasciatemi dire, innanzitutto, che se mi fossi rivolto soltanto a loro avrei lasciato che la discussione si indirizzasse, invece, all’energia libera: è la nozione più familiare, in tale contesto. Ma il termine, fortemente tecnico, sembrava linguisticamente troppo vicino a energia per fare comprendere il contrasto tra le due cose al lettore medio. Questi è probabile che prenda «libera» più o meno come un epitheton ornans senza molta importanza, mentre in realtà il concetto è piuttosto intricato: la sua relazione con il principio di ordine-disordine di Boltzmann è meno facile da rintracciare rispetto all’entropia e all’«entropia presa con segno negativo» — che, incidentalmente, non è mia invenzione: accade che sia esattamente ciò a cui si rivolgeva l’argomentazione originaria di Boltzmann.

Peraltro F. Simon mi ha fatto osservare, in modo molto pertinente, che le mie semplici considerazioni termodinamiche non possono rendere conto del fatto che noi dobbiamo nutrirci di materia «nello stato estremamente ordinato di composti organici più o meno complicati», piuttosto che di carbone di legna o di diamanti. Egli ha ragione. Ma per il lettore profano devo spiegare che un pezzo di diamante o di carbone incombusto, insieme con la quantità di ossigeno occorrente per la sua combustione, si trova anch’esso in uno stato estremamente ordinato, come lo intende il fisico. Prova ne sia che se si consente alla reazione — la combustione del carbone — di avere luogo, si produce una grande quantità di calore. Cedendolo all’ambiente circostante, il sistema si libera del considerevole aumento di entropia che la reazione comporta, e raggiunge uno stato nel quale esso ha, in effetti, all’incirca la stessa entropia di prima.

Tuttavia noi non potremmo nutrirci del diossido di carbonio che è prodotto dalla reazione; e così Simon ha perfettamente ragione nel farmi osservare — come ha fatto — che in realtà il contenuto energetico del nostro cibo ha importanza, e i miei motteggi rivolti ai menu che lo indicano erano fuori posto. Occorre energia per rimpiazzare non solo l’energia meccanica dei nostri movimenti corporei, ma anche il calore che di continuo liberiamo verso l’ambiente. E il fatto che noi emettiamo calore non è accidentale, bensì essenziale: giacché questo è esattamente il modo in cui eliminiamo l’entropia in sovrappiù che produciamo di continuo nel processo fisico della nostra vita.

Questo sembra suggerire che la più alta temperatura corporea degli animali a sangue caldo include il vantaggio di renderli capaci di sbarazzarsi della propria entropia a un tasso più rapido, cosicché essi possono permettersi un processo vitale più intenso. Non sono sicuro di quanta verità vi sia in questa considerazione (della quale il responsabile sono io, non Simon). Di contro si può affermare che, d’altra parte, molti animali a sangue caldo sono protetti, contro la rapida perdita di calore, da rivestimenti di pelo o di piume. Così forse si può rendere conto più direttamente del parallelismo tra temperatura corporea e «intensità di vita» (che io ritengo esista) mediante la legge di Van’t Hoff: la temperatura più alta accelera essa stessa le reazioni chimiche coinvolte nel vivente. (Che ciò effettivamente accada è stato confermato sperimentalmente in specie che assumono la temperatura dell’ambiente circostante).

[1] [Né può il corpo determinare la mente al pensare, né la mente il corpo al moto o alla quiete o (se v’è) ad alcunché di diverso].

[2] L’affermare ciò, relativamente alle leggi della fisica in generale, è forse criticabile. Questo punto sarà discusso nel cap. VII.

VII

È LA VITA BASATA

SULLE LEGGI DELLA FISICA?

Si un hombre nunca se contradice, sera porque nunca dice nada. [1]

MIGUEL DE UNAMUNO

1. È da attendersi che delle nuove leggi valgano per gli organismi

Ciò ch’io desidero chiarire in quest’ultimo capitolo è, in breve, che da tutto ciò che abbiamo imparato sulla struttura della materia vivente dobbiamo essere preparati a vederla comportarsi in un modo che non può ridursi alle ordinarie leggi della fisica. E ciò, non in base al fatto che sia o non sia in gioco una qualsiasi «nuova forza», la quale diriga il comportamento dei singoli atomi in un organismo vivente, ma perché la costruzione è diversa da tutto ciò che noi abbiamo fin qui esaminato nelle nostre esperienze in un laboratorio di fisica. Per esempio, un ingegnere che abbia pratica di sole macchine termiche, dopo avere esaminata la costruzione di un motore elettrico, si aspetterebbe di vederlo funzionare secondo princìpi ch’egli ancora non comprende. Egli trova il rame, che gli è familiare sotto forma di caldaie, usato qui in forma di lunghissimi fili avvolti in bobine; il ferro, che gli è familiare sotto forma di leve, sbarre e cilindri a vapore, qui riempie l’interno di quelle bobine di filo di rame. Egli sarebbe convinto che si tratta dello stesso rame e dello stesso ferro, soggetti alle medesime leggi di natura e avrebbe in questo ragione. La differenza nella costruzione è sufficiente per prepararlo a un modo di funzionare completamente diverso. Egli non sospetterà che il motore elettrico sia messo in azione da uno spirito, solo per il fatto che per la messa in moto basta girare un interruttore e non v’è né fornace né vapore.

2. Rassegna della situazione dal punto di vista biologico

Il susseguirsi degli eventi nel ciclo vitale di un organismo mostra una regolarità e un ordine ammirevoli, non paragonabili a tutto ciò che s’incontra nella materia inanimata. Troviamo che esso è controllato da un gruppo di atomi supremamente ben ordinato, il quale rappresenta soltanto una frazione molto piccola del numero totale di atomi in ogni cellula. Inoltre, dall’idea che ci siamo formati del meccanismo delle mutazioni, concludiamo che lo spostamento di soli pochi atomi entro il gruppo degli «atomi pilota» della cellula germinale è sufficiente per produrre un ben definito cambiamento nelle caratteristiche macroscopiche ereditarie dell’organismo.

Questi fatti sono probabilmente i più interessanti che la scienza abbia rivelato ai nostri giorni. Possiamo sentirci portati a trovarli, dopo tutto, non completamente inaccettabili. La sorprendente dote di un organismo di concentrare un «flusso di ordine» su se stesso e di evitare così di cadere nel caos atomico, di «bere ordine» da un ambiente adatto, sembra connesso con la presenza del «solido aperiodico», le molecole del cromosoma, che senza dubbio rappresentano il più complesso tipo di associazione atomica ben ordinata che noi conosciamo (molto più complesso dell’ordinario cristallo periodico, in virtù del compito individuale che ogni atomo e ogni radicale assolve in questo caso). Per dirla in breve, noi constatiamo il fatto che l’ordine esistente manifesta il potere di mantenere se stesso e di produrre eventi ordinati. Ciò sembra abbastanza plausibile, sebbene senza dubbio, nel trovarlo plausibile, noi ci facciamo influenzare dalla nostra esperienza relativa all’organizzazione sociale e ad altri fatti che coinvolgono l’attività dell’organismo. E così sembrerebbe che ciò implichi in un certo senso un circolo vizioso.

3. Riassunto della situazione dal punto di vista fisico

In qualunque modo possa essere, il punto da mettere sempre più in rilievo è che per il fisico questo stato di cose è non soltanto non plausibile, ma molto eccitante, in quanto non ha precedenti. Contrariamente a quanto comunemente si crede, il corso regolare degli eventi retto dalle leggi della fisica non è mai la conseguenza di una ben ordinata configurazione di atomi; non lo è, a meno che quella configurazione di atomi non si ripeta un gran numero di volte, o come avviene in un cristallo periodico o come avviene in un liquido o in un gas composto da un gran numero di molecole identiche.

Anche quando il chimico tratta in vitro una molecola molto complicata, egli ha sempre a che fare con un enorme numero di molecole uguali. A esse si applicano le sue leggi. Egli potrebbe dirvi per esempio che un minuto dopo che egli ha dato il via a una particolare reazione la metà delle molecole ha reagito e dopo un secondo minuto tre quarti di esse avranno reagito. Ma se una particolare molecola, supposto che voi possiate seguire il suo moto, debba venire a trovarsi tra quelle che hanno reagito o tra quelle ancora indisturbate, egli non può predirlo. Ciò è puramente dovuto al caso.

Questa non è una congettura puramente teorica. Non è vero che noi non possiamo mai osservare il destino di un singolo piccolo gruppo di atomi o anche quello di un atomo singolo. Possiamo farlo, in qualche occasione. Ma tutte le volte che noi lo facciamo, troviamo una completa irregolarità che coopera nel produrre delle regolarità soltanto in media. Abbiamo portato un esempio nel capitolo I. Il movimento browniano di una piccola particella in sospensione in un liquido è completamente irregolare. Ma se vi sono molte particelle tutte uguali, esse daranno luogo col loro movimento irregolare al fenomeno regolare della diffusione.

La disintegrazione di un singolo atomo radioattivo è osservabile (l’atomo emette particelle che producono una scintillazione visibile su di uno schermo fluorescente). Ma se voi prendete un singolo atomo radioattivo, la sua vita è molto più incerta di quanto lo sia quella di un passero sano. Inoltre, di esso non si può dire altro che questo: finché esso è in vita (e ciò può essere per migliaia di anni), la probabilità di disintegrarsi nel secondo immediatamente seguente a quello che si considera, sia essa grande o piccola, rimane sempre costante. Questa chiara assenza di determinazione individuale dà luogo non di meno alla rigorosa legge esponenziale del decadimento, nel caso di un gran numero di atomi radioattivi tutti della stessa specie.

4. Il singolare contrasto

In biologia, noi abbiamo a che fare con una situazione completamente diversa. Un singolo gruppo di atomi esistente in un solo esemplare produce eventi ordinati, meravigliosamente in accordo gli uni con gli altri e con l’ambiente, secondo le leggi più rigorose. Ho detto «esistente in un solo esemplare», riferendomi al caso dell’uovo e dell’organismo unicellulare. Negli stadi seguenti di un organismo superiore le copie si moltiplicano, questo è vero. Ma fino a che punto? Qualcosa come 1014 in un mammifero adulto, a quel che sento. Che è mai ciò? Solo un milionesimo del numero delle molecole in un pollice cubo di aria (16,5 cm3). Sebbene relativamente voluminose, unendosi tutte insieme, esse non formerebbero che una piccola goccia di liquido. E badate al come esse sono in realtà distribuite. Ogni cellula ne alberga esattamente una (o due, se si tien conto del diploidismo). Poiché noi conosciamo il potere che questo minuscolo ufficio centrale ha nella cellula isolata, non sembrano esse stazioni di governo locale, disperse attraverso il corpo, comunicanti le une con le altre con grande facilità, grazie al codice che è comune a tutte?

Questa è certo una descrizione fantastica, che si addice forse meno a uno scienziato che a un poeta. Tuttavia non è necessario avere una immaginazione da poeta, ma solo riflessione scientifica sobria e chiara per riconoscere che ci troviamo ovviamente davanti a degli eventi il cui regolare susseguirsi, secondo leggi rigorose, è diretto da un «meccanismo» interamente diverso dal meccanismo probabilistico della fisica. Infatti, è semplicemente un dato di osservazione che il principio direttore in ogni cellula è impersonato da un singolo sistema di atomi esistente in una sola (o talora in due) copie, ed è pure un dato di osservazione che un tale sistema riesce a produrre eventi che sono un modello di regolarità. Noi possiamo anche trovare sorprendente o plausibile il fatto che un piccolo ma altamente organizzato gruppo di atomi sia capace di agire in tal maniera; la situazione è tuttavia senza precedenti e non la si può riscontrare in nessun luogo, tranne che nel caso della materia vivente. Il fisico e il chimico studiando la materia inanimata non sono mai stati testimoni di fenomeni che abbiano dovuto interpretare in modo simile. Il caso non si è mai dato e così la nostra teoria non lo spiega — la nostra bella teoria statistica, di cui noi eravamo così giustamente orgogliosi, perché ci permetteva di vedere dietro alle quinte, di osservare il magnifico ordine della legge fisica esatta derivare dal disordine atomico e molecolare, perché ci ha rivelato che la più importante, la più generale, la legge che abbraccia tutti i fenomeni, la legge dell’aumento dell’entropia può comprendersi senza nessuna ammissione speciale ad hoc, non essendo essa altro che lo stesso disordine molecolare.

5. Due metodi per produrre l’ordine

La regolarità che s’incontra nei processi della vita scaturisce da una diversa sorgente. È manifesto che vi sono due diversi «meccanismi» mediante i quali si possono produrre eventi regolari: il «meccanismo statistico», che produce «l’ordine dal disordine», e questo nuovo che produce «l’ordine dall’ordine». Alla mente senza idee preconcette, il secondo principio sembra molto più semplice, molto più plausibile. Non c’è dubbio al riguardo. Questa è la ragione per cui i fisici erano così orgogliosi di avere riconosciuto l’altro principio, quello dell’«ordine dal disordine», che è effettivamente seguito in natura e che solo permette la comprensione delle grandi linee dei fenomeni naturali e in primo luogo della loro irreversibilità. Ma noi non possiamo attenderci che le «leggi fisiche» da esso derivate bastino senz’altro a spiegare il comportamento della sostanza vivente, i cui aspetti più sorprendenti sono visibilmente basati largamente sul principio dell’«ordine dall’ordine». Non è da aspettarsi che due meccanismi completamente diversi conducano allo stesso tipo di legge: non vi aspettereste mai, infatti, che la chiave della vostra porta di casa apra altrettanto bene la porta del vicino.

Non dobbiamo quindi lasciarci scoraggiare dalla difficoltà di interpretare la vita per mezzo delle leggi ordinarie della fisica. Poiché questo fatto è esattamente ciò che ci si deve attendere dalla conoscenza che ci siamo procurati della struttura della sostanza vivente. Ciò che ci dobbiamo aspettare è che in questa prevalga un nuovo tipo di legge fisica. O dobbiamo chiamarla una legge non fisica, per non dire superfisica? No. Io non la penso così.

6. Il nuovo principio non è nuovo nella fisica

Il nuovo principio è un principio schiettamente fisico: esso è di nuovo, secondo la mia opinione, null’altro che il principio della teoria dei quanti. Per spiegare ciò dobbiamo discutere la cosa un po’ a lungo, giungendo anche a un raffinamento (per non dire una correzione) dell’asserzione fatta precedentemente, che cioè tutte le leggi fisiche sono di natura statistica.

Questa asserzione, ripetuta tante volte, non potrebbe mancare di sollevare contraddizione. Poiché infatti ci sono fenomeni le cui evidenti caratteristiche sono visibilmente basate direttamente sul principio dell’ordine dall’ordine e sembrano non aver nulla a che fare con la statistica e col disordine molecolare.

L’ordine del sistema solare, il moto dei pianeti, si mantiene per un tempo quasi indefinito. La posizione dei corpi celesti in questo momento è direttamente connessa alla posizione di essi in un qualsiasi istante, ai tempi delle piramidi; si può da quella risalire a quest’ultima o viceversa. Eclissi storiche sono state calcolate e sono state trovate in ottimo accordo con le notizie storiche o sono in alcuni casi servite a correggere la cronologia accettata. Questi calcoli non implicano nessuna statistica, essi sono basati soltanto sulla legge di Newton, della gravitazione universale.

Parimenti, neppure il moto regolare di un buon orologio o di un qualsiasi meccanismo del genere sembra aver nulla a che fare con la statistica. In breve, sembra evidente che tutti gli eventi puramente meccanici seguono direttamente il principio dell’«ordine dall’ordine». E quando diciamo «meccanici» il termine va inteso in senso lato. Per esempio un tipo molto utile di orologio è basato, come sapete, sulla trasmissione regolare degli impulsi elettrici da una centrale.

Ricordo un interessante breve scritto di Max Planck sull’argomento «Leggi dinamiche e leggi statistiche» (Dynamische und Statistische Gesetzmässigkeit). La distinzione ch’egli fa è esattamente quella che noi abbiamo qui indicata coi termini «ordine dall’ordine» e «ordine dal disordine». Lo scopo di quel lavoro fu quello di mostrare come questo interessante tipo di legge, quello statistico che riguarda eventi macroscopici (d’insieme), derivi dalle leggi dinamiche, che si suppone governino gli eventi microscopici, l’interazione dei singoli atomi e delle singole molecole. Quest’ultimo tipo è illustrato da fenomeni meccanici macroscopici, quali il moto dei pianeti o quello di un orologio. Risulterebbe così chiaro che il nuovo principio, il principio dell’ordine dall’ordine, sul quale noi abbiamo così energicamente posto l’accento, come su quello che costituisce il punto centrale per la comprensione della vita, non è affatto nuovo nella fisica. L’atteggiamento di Planck rivendica anzi la priorità di tale principio. Sembra che noi arriviamo alla ridicola conclusione che il punto centrale per la comprensione della vita è che questa è basata su di un puro meccanismo, un lavorare «da orologio», nel senso dell’articolo di Planck. La conclusione non è ridicola e, secondo la mia opinione, non è interamente errata, ma va presa «con un granello di sale molto grosso».

7. Il moto di un orologio

Analizziamo accuratamente il movimento di un orologio reale. Esso non è affatto un fenomeno puramente meccanico. Un orologio puramente meccanico non avrebbe bisogno di molla né di essere caricato. Una volta messo in movimento, continuerebbe ad andare per sempre. Un orologio reale privo di molla si ferma dopo alcune oscillazioni del pendolo, mentre la sua energia meccanica si converte in calore. Questo è un processo atomico estremamente complicato. La rappresentazione generale che un fisico dà di esso lo costringe ad ammettere che il processo inverso non è del tutto impossibile: un orologio privo di molla potrebbe improvvisamente cominciare a muoversi a spese dell’energia termica delle sue rotelle dentate e dell’ambiente circostante. Il fisico direbbe in tal caso: l’orologio sta subendo un accesso eccezionalmente intenso di moto browniano. Abbiamo visto nel capitolo I (par. 9) che con una bilancia di torsione molto sensibile (elettrometro o galvanometro) cose di questo genere avvengono continuamente. Nel caso dell’orologio sono, ovviamente, infinitamente improbabili.

Se il moto di un orologio vada classificato tra gli eventi retti da leggi dinamiche o tra quelli retti da leggi statistiche (per usare l’espressione di Planck), dipende dal nostro atteggiamento. Quando noi diciamo che esso è un fenomeno dinamico, fissiamo la nostra attenzione sul suo moto regolare che può essere mantenuto da una molla relativamente debole, la quale vince le piccole perturbazioni dovute alla agitazione termica, in modo tale che noi possiamo trascurarle. Ma se noi ricordiamo che senza molla l’orologio si va lentamente fermando a causa degli attriti, troviamo che questo processo può comprendersi solo come fenomeno statistico.

Per quanto insignificanti possano essere gli effetti di attrito e termici in un orologio, dal punto di vista pratico non ci può essere dubbio che il secondo atteggiamento, che tiene conto di essi, è il più fondamentale, anche quando abbiamo di fronte il moto regolare di un orologio, mantenuto in movimento da una molla. Infatti non è da credere che il meccanismo motore metta realmente fuori causa la natura statistica del processo. La rappresentazione fisica esatta deve ammettere la possibilità che anche un orologio in moto regolare possa tutt’a un tratto invertire il suo movimento e, lavorando all’incontrario, produrre il riavvolgimento della molla a spese dell’energia termica dell’ambiente. Tale evento è soltanto «ancora un po’ meno probabile» di un «accesso di moto browniano» in un orologio privo di meccanismo motore.

8. Il funzionamento di un orologio è pure statistico

Riassumiamo la situazione. Il caso «semplice» che abbiamo analizzato ne rappresenta evidentemente molti altri, tutti quelli cioè che sembrano evadere il principio assolutamente generale del caos molecolare. Gli orologi fatti di materia fisica reale (in contrasto a quelli puramente immaginati) non sono «veri orologi». L’elemento casuale può essere più o meno ridotto, la probabilità che l’orologio a un tratto vada completamente male può essere infinitesima, ma pur tuttavia rimane, nello sfondo. Perfino nel moto dei corpi celesti attriti irreversibili e dissipazioni termiche non mancano. Così, la rotazione della Terra è a poco a poco rallentata dall’attrito delle maree e a causa di questo rallentamento la Luna gradualmente si allontana dalla Terra, il che non accadrebbe se la Terra fosse una sfera rotante completamente rigida.

Nondimeno rimane il fatto che «i meccanismi di orologeria fisici» hanno visibilmente caratteristiche molto pronunciate del tipo «ordine dall’ordine», il tipo che destò l’interesse del fisico, quando egli lo riscontrò nell’organismo. Sembra probabile che i due casi abbiano dopo tutto qualcosa in comune. Resta da vedere che cosa questo sia e quale sia la saliente differenza che rende il caso di un organismo nuovo e senza precedenti.

9. Il teorema di Nernst

Quando è che un sistema fisico, un’associazione di atomi di tipo qualunque, soddisfa a leggi di tipo dinamico (nel senso di Planck) o ha le caratteristiche di un «meccanismo di orologeria»? La teoria dei quanti dà a questa domanda una risposta molto breve: allo zero assoluto di temperatura. Come ci si avvicina alla temperatura dello zero assoluto, il disordine molecolare cessa di avere una qualunque influenza sugli eventi fisici. Incidentalmente, questo fatto non fu scoperto per via teorica, ma stabilito studiando accuratamente delle reazioni chimiche entro un largo intervallo di temperatura ed estrapolando i risultati fino a temperatura zero, temperatura che non può in realtà mai raggiungersi. Questa è la sostanza del famoso teorema di Walther Nernst, al quale si dà talvolta, e non arbitrariamente, il nome superbo di «terzo principio della termodinamica» (essendo il primo il principio della conservazione dell’energia, e il secondo il principio dell’entropia).

La teoria dei quanti fornisce un fondamento razionale alla legge empirica di Nernst e ci permette quindi di stimare quanto un certo sistema si debba accostare allo zero assoluto, per poter mostrare un comportamento approssimativamente «dinamico». Quale temperatura è, in ogni caso particolare, già praticamente equivalente allo zero?

Ora, non si deve credere che ciò debba essere sempre a una temperatura molto bassa. Infatti, la scoperta di Nernst fu suggerita dal fatto che già alla temperatura ambiente l’entropia ha un’influenza sorprendentemente insignificante in molte reazioni chimiche (lasciate che io vi ricordi che l’entropia è una misura diretta del disordine molecolare, cioè è il suo logaritmo).

10. L’orologio a pendolo è virtualmente alla temperatura dello zero assoluto

Che si deve dire di un orologio a pendolo? Per un orologio a pendolo la temperatura ambiente è praticamente equivalente a zero. Questa è la ragione per cui esso lavora «dinamicamente». Esso continua a lavorare nello stesso modo se lo si raffredda (supposto che si sia allontanata dagli ingranaggi ogni traccia d’olio!). Ma non continuerà a funzionare riscaldandolo al di sopra della temperatura ambiente, perché a un certo punto fonderà.

11. La relazione tra orologio e organismo

Ciò sembra un fatto molto banale, ma tocca, io credo, il punto fondamentale. Gli orologi sono capaci di funzionare «dinamicamente» perché sono costituiti di corpi solidi, la cui forma si mantiene costante in virtù delle forze di Heitler e London, sufficientemente energiche da eludere la tendenza disordinatrice dell’agitazione termica, alla temperatura ordinaria.

Ora, mi sembra, poche altre parole sono necessarie per mostrare il punto di rassomiglianza tra un orologio e un organismo. Si tratta semplicemente e soltanto del fatto che anche quest’ultimo si basa su di un solido, il cristallo aperiodico, che costituisce la sostanza ereditaria ed è ben lontano dal disordine dell’agitazione termica. Tuttavia, vi prego di non volermi accusare di chiamare le fibre cromosomiche proprio gli «ingranaggi della macchina organica», almeno non senza un riferimento alle profonde teorie fisiche su cui il paragone è basato.

Infatti, basta ancor meno retorica per richiamare la fondamentale differenza tra i due, e giustificare gli epiteti di «nuovo» e «senza precedenti» riferiti al caso biologico.

Le caratteristiche più sorprendenti sono: primo, la curiosa distribuzione degli ingranaggi in un organismo pluricellulare, per la quale rimando alla poetica descrizione del capitolo VII (par. 4); e, secondo, il fatto che il singolo ingranaggio non è ovviamente opera umana, ma è il più bel capolavoro mai compiuto da Dio, secondo le linee della meccanica quantistica.

[1] [Se un uomo non si contraddice mai è certamente perché non dice mai nulla].

CONCLUSIONE

DETERMINISMO E LIBERO ARBITRIO

A titolo di ricompensa della grave fatica che io mi sono assunto, di commentare l’aspetto puramente scientifico del nostro problema sine ira et studio, chiedo il permesso di aggiungere la mia propria opinione, necessariamente soggettiva, sulle sue conseguenze filosofiche.

Secondo i risultati esposti nelle pagine precedenti, gli eventi spazio-temporali che si verificano nel corpo di un essere vivente e corrispondono all’attività della sua mente e alle sue azioni, siano consce o no, sono (considerando pure la loro struttura complessa e l’accettata statistica della fisica chimica) se non strettamente deterministici, almeno statistico-deterministici. Per i fisici, io desidero mettere in rilievo che, secondo la mia opinione, e contrariamente all’opinione sostenuta in taluni ambienti, l’indeterminazione quantistica non ha nessuna funzione biologica importante in essi, eccetto forse che nell’aumentare il loro carattere puramente accidentale in fatti come la meiosi, le mutazioni naturali o indotte da raggi X e così via, e ciò è in ogni caso ovvio e generalmente riconosciuto. Per facilitare la discussione, permettete ch’io consideri ciò un fatto, com’io credo che lo considererebbe ogni biologo senza prevenzioni che riuscisse a sottrarsi a quei ben noti spiacevoli sentimenti, derivanti «dal dichiarare se stesso un puro meccanismo». Si pensa infatti che ciò contraddica al libero arbitrio, quale è attestato dalla diretta introspezione.

Ma esperienze immediate, in se stesse, per quanto varie e disparate possono essere, sono dal punto di vista logico incapaci di contraddirsi a vicenda. Vediamo quindi se non è possibile trarre una corretta e non contraddittoria conclusione dalle due seguenti premesse:

1) il mio corpo funziona come un puro meccanismo, secondo le leggi di natura;

2) inoltre io so, per esperienza diretta incontrovertibile, che io dirigo i suoi movimenti, dei quali io prevedo gli effetti, che possono essere gravi di conseguenze, nel qual caso io sento e assumo piena responsabilità di essi.

L’unica possibile deduzione da questi due fatti è, penso, quella che io, nel più largo significato della parola (che è come dire ogni mente conscia che abbia mai detto o sentito la parola «io»), sono la persona, se tale persona esiste, che controlla «il movimento degli atomi» secondo le leggi di natura.

Entro un certo ambiente culturale (Kulturkreis), in cui certe concezioni (che un tempo avevano o hanno ancora un significato più vasto in ambienti diversi) sono state limitate e specializzate, è temerario dare a questa conclusione il semplice significato che essa richiede. Secondo la terminologia cristiana, il dire: «Quindi, io sono Iddio onnipotente» è, insieme, una bestemmia e una sciocchezza. Ma fate il favore di non tener conto per il momento di queste qualifiche e considerate se la conclusione precedente non sia la più acconcia che un biologo possa trarre, per provare Dio e l’immortalità a un tempo.

In se stessa, l’asserzione non è nuova. La prima enunciazione di essa a mia conoscenza risale a circa 2500 anni fa o più. Dalle prime grandi Upanisad, la posizione: ātman = brahman (l’io personale è uguale all’io onnipresente che tutto comprende) fu nel pensiero indiano considerata non già una bestemmia, ma la rappresentazione della quintessenza della più profonda conoscenza degli avvenimenti del mondo. Lo sforzo di tutti gli studiosi del Vedānta era, dopo di aver imparato a pronunziare tali parole, quello di assimilare veramente nel loro spirito questa che è la più elevata di tutte le idee.

Ancora, i mistici di molti secoli, indipendentemente e in perfetto accordo gli uni cogli altri (un po’ come le particelle di un gas ideale), hanno descritto ciascuno l’esperienza unica della sua vita in termini che possono condensarsi nell’unica frase: «Deus factus sum» (sono diventato Dio).

Al pensiero occidentale questa idea è rimasta estranea, nonostante Schopenhauer e altri che la sostennero, e a dispetto di quei veri amanti che, guardandosi a vicenda negli occhi, si rendono conto che i loro pensieri e la loro gioia sono numericamente una sola cosa, non già cose simili o identiche; ma essi di regola sono troppo emozionati per soffermarsi a chiarire il loro pensiero, nel che essi assomigliano molto ai mistici.

Permettete ancora alcuni commenti. La coscienza non viene mai esperimentata al plurale, ma solo al singolare. Anche nei casi patologici di sdoppiamento di coscienza o di doppia personalità, le due persone si alternano, non si manifestano mai contemporaneamente. In un sogno, noi realizziamo parecchi caratteri al medesimo tempo, ma non indiscriminatamente: noi siamo uno di essi, in quello noi agiamo e parliamo direttamente, mentre spesso ardentemente aspettiamo la risposta o il responso di un’altra persona, senza esser consapevoli del fatto che siamo noi a controllare i movimenti e le parole di essa esattamente come le nostre.

Come può nascere l’idea (così enfaticamente combattuta dagli scrittori delle Upanisad) della pluralità? La coscienza si trova intimamente connessa e dipendente dallo stato fisico di una porzione limitata di materia, il corpo. (Si consideri il cambiamento di mentalità nel corso dello sviluppo del corpo, pubertà, invecchiamento, rimbambimento, ecc., oppure si considerino gli effetti della febbre, ebrietà, narcosi, lesioni del cervello, e così via). Ora, c’è una grande pluralità di simili corpi. Quindi la pluralità di coscienze o menti sembra un’ipotesi molto suggestiva. Probabilmente ogni persona semplice e ingenua l’accetta, così come la grande maggioranza dei filosofi occidentali.

Essa porta quasi immediatamente all’invenzione delle anime, tante quanti sono i corpi, e alla domanda se esse sono mortali come il corpo o immortali e capaci di esistere da sole. La prima alternativa è spiacevole, mentre la seconda francamente dimentica, ignora o sconfessa i fatti sui quali l’ipotesi della pluralità si basa. Molte altre domande più sciocche sono state fatte. Anche gli animali hanno un’anima? Ci si è chiesti perfino se anche le donne o solo gli uomini avessero un’anima.

Tali conseguenze, anche se tratte soltanto a titolo di tentativo, ci debbono rendere sospetta l’ipotesi della pluralità che è comune a tutti i Credo ufficiali dell’Occidente. Non rischiamo noi di ammettere un nonsenso molto più grave, se nel respingere le grossolane superstizioni di questi manteniamo però l’idea ingenua della pluralità delle anime «aggiustandola», col dichiarare che le anime sono deperibili, che esse si annientano coi rispettivi corpi?

L’unica possibile alternativa è semplicemente quella di tenersi all’immediata esperienza che la coscienza è un singolare, il plurale della quale ci è ignoto; che c’è una sola cosa e ciò che sembra essere una pluralità è semplicemente una serie di differenti aspetti di questa sola cosa, prodotti da un’illusione (l’indiana māyā). La stessa illusione si produce in una galleria di specchi e nello stesso modo Gaurisankar e il monte Everest risultano essere la stessa montagna vista da valli diverse.

Vi sono, naturalmente, elaborate storie di fantasmi inculcate nelle nostre menti, a rendere difficile la nostra accettazione di un così semplice riconoscimento. Per esempio, è stato detto che vi è un albero, là, fuori della mia finestra, ma io non vedo in realtà l’albero. Per mezzo di un qualche sottile procedimento di cui solo i tratti iniziali relativamente semplici sono stati esplorati, l’albero reale proietta un’immagine di se stesso nella mia coscienza e questo è ciò ch’io percepisco. Se voi siete al mio fianco e guardate lo stesso albero, quest’ultimo riesce a proiettare un’immagine anche nella vostra anima. Io vedo il mio albero e voi vedete il vostro (notevolmente simile al mio) e ciò che l’albero è in se stesso, noi non lo sappiamo. Kant è responsabile di questa stravaganza. Nell’ordine d’idee che riguarda la coscienza come un singulare tantum, essa è con vantaggio sostituita dall’enunciato che c’è ovviamente solo un albero e tutta la faccenda delle immagini non è altro che una storia di fantasmi.

Pure, ciascuno di noi ha l’indiscutibile impressione che la somma totale della sua propria esperienza e memoria sia un’unità del tutto distinta da quella di ogni altra persona. Egli si riferisce a questo con la parola «io». Che cos’è questo «io»?

Se voi lo analizzate attentamente, io credo, trovate che esso è qualcosa di più che una collezione di dati singoli (esperienze e memorie) e cioè il canovaccio sul quale questi sono intessuti. E voi troverete, mediante un’attenta introspezione, che ciò che voi realmente intendete con la parola «io» è quella trama su cui essi sono raccolti. Potete andare in un paese lontano, perder di vista tutti i vostri amici, potete tutto, tranne che dimenticarli; acquistate nuovi amici, vivete con loro nella stessa intimità che con gli amici di prima. Sempre meno importante di verrà il fatto che, mentre vivete la vostra nuova vita, ancora ricordate la vecchia. «Il giovane ch’io ero»: potete giungere a parlare di lui in terza persona, infatti il protagonista del romanzo che state leggendo è probabilmente più vicino al vostro cuore, certamente più intensamente vivo e più conosciuto da voi. Pure non c’è stata nessuna rottura intermedia, nessuna morte. E anche se un esperto ipnotizzatore riuscisse a cancellare completamente ogni vostra antica reminiscenza, voi non potreste dire che egli vi ha ucciso. In nessun caso v’è da deplorare la perdita d’esistenza personale.

Né ciò avverrà mai.

Nota alla Conclusione

Il punto di vista qui adottato si allinea con quella che Aldous Huxley ha di recente — e in modo molto appropriato — chiamato The Perennial Philosophy (1946). Il suo magnifico libro è singolarmente adatto a spiegare non solo lo sfato delle cose, ma anche perché questo è così difficile da cogliere e così suscettibile di incontrare opposizione.